КЛАСС IV, ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ (CESTODA)

Ленточные черви — плоские черви, на которых паразитический об­раз жизни сказался значительно сильнее, чем на сосальщиках и моноге-неях. В половозрелом состоянии цестоды встречаются в кишечнике поз­воночных животных; молодые стадии цестод живут в полости тела и внутри различных органов как беспозвоночных, так и позвоночных. Чис­ло видов превышает 3000.

Строение и физиология взрослых ленточных червей.Тело обыкновен­но бывает сильно вытянутым в длину, лентовидным и в большинстве случаев поделено па значительное число члеников, или проглоттид (рис. 153). Редко тело бывает цельным, нерасчлененным. Передний конец образует небольшую головку, или сколекс, за которым следует нерасчлененная шейка, а за ней идут проглоттиды.

Головка несет органы прикрепления, построенные по типу присосок или по типу крючков (рис. 154). Присоски имеются всегда, тогда как крючья являются менее постоянным их дополнением. Присоски устрое­ны, в общем, так же, как у сосальщиков, и чаще всего имеются в числе четырех по краю переднего конца головки. Реже вместо типичных при­сосок головка снабжена двумя вытянутыми в продольном направлении щелевидными присасывательными ямками. Крючья помещаются или прямо на поверхности головки, или на особом переднем выпячивании ее — хоботке, образуя один или несколько венчиков. Хоботок втяжной. В редких случаях (Tetrarhynchus) имеется 4 хоботка, длинных, усажен­ных многочисленными крючками и способных глубоко вворачиваться в особые влагалища.

Проглоттиды имеют обычно четырехугольную форму, причем число их варьирует от 3 шт. до нескольких тысяч. Передние членики — самые

маленькие, по направлению же кзади размеры их постепенно возраста­ют. Во все время жизни червя происходит рост и увеличение числа чле­ников. Рост идет в области шейки: она удлиняется, и от заднего конца ее отшнуровываются все новые членики. Таким образом, самые молодые членики занимают переднюю часть тела; чем далее кзади расположен членик, тем он старее. Все тело называют цепочкой или стробилой (по­следнее за сходство с процессом стробиляции сцифистом сцифоидных медуз).

Величина взрослых ленточных червей колеблется между 1 мм и 10м. Окраска тела однообразная — белая или желтоватая, характерная для многих внутренностных паразитов.

Цестоды обладают типичным кожно-мускульным мешком. Их покро­вы очень сходны с таковыми у трематод и моногеней и построены по тому же типу, что и погруженный эпителий турбеллярий. Тегумент це-стод слагается из безъядерного цитоплазматического слоя, при помощи тонких тяжей соединенного с погруженными участками цитоплазмы, не­сущими ядра. Отличительная особенность покровов цестод состоит в

том, что на поверхности наружного цитоплазматического слоя имеется бесчисленное множество волосковидных выростов (микротрихий), по-видимому, играющих роль в процессе питания (рис. 155). Рассмотреть их можно только с помощью электронного микроскопа. Их ультраструкту-

Рис. 154. Типы строения сколексов цестод (из разных авторов). А — Tetrarhynchus (Trypanorhyncha); Б — Hymenolepis (Cyclophyllidea); В — Diphyllobothrium (Pseudophyllidea); Г — Phyllobothrium (Tet-

raphyllidea):

/ — присоски, 2 — присасывательные ямки, 3 — крючья, 4 — хоботки, вооружен­ные крючьями. 5 — влагалища, в которые втягиваются хоботки

ра принципиально отличается от таковой микроворсинок, характерных для спороцист трематод.

Непосредственно под базальной мембраной располагается наружный слой кольцевых и внутренний — продольных мускульных волокон. Час­то к этим двум слоям присоединяется еще третий более глубокий слой кольцевых мышечных волокон (рис. 156). Кроме того, имеется система спинно-брюшных мышечных пучков, пронизывающих паренхиму. В по­следней у большинства цестод разбросаны микроскопические округлые конкреции углекислой извести — так называемые известковые тельца. Их происхождение и функция до конца не выяснены, но имеется пред­положение, что известковые тельца возникают как экскреты и выполня­ют роль своеобразной буферной системы, предохраняющей ленточных червей от вредного влияния кислой среды (например, при миграции ли­чиночных стадий через желудок хозяина).

В паренхиме ленточных червей откладывается значительное коли­чество гликогена, в результате анаэробного расщепления которого це-стоды (подобно трематодам) получают энергию, необходимую для жиз­недеятельности.

Наиболее характерный признак ленточных червей заключается в полном отсутствии у них пищеварительной системы — факт, объясняю­щийся, вероятно, их образом жизни. Для цестод, обитающих в просвете кишечника другого животного (хозяина), нет необходимости самостоя­тельно захватывать и переваривать пищу. Последняя переводится в растворенное и доступное для усвоения состояние пищеварительными ферментами самого хозяина. Эту уже в значительной мере переваренную пищу паразиты воспринимают всей поверхностью тела. По-видимому,

особенности строения цитоплазматической пластинки тегумента, несу­щей микротрихии, способствуют осуществлению этого процесса. Важно отметить, что характер диеты хозяина, в особенности содержание в ней углеводов, влияет на состояние, интенсивность роста и развитие ленточ­ных червей.

Нервная система, как и вообще у паразитов, у цестод развита слабо. Органы чувств представлены разбросанными по поверхности тела чувст­вительными клетками, наибольшее количество их концентрируется на сколексе. Центральная нервная система состоит из парного мозгового узла, лежащего в головке и посылающего от себя назад несколько пар нервных стволов, соединенных поперечными перемычками (ортогон). Два ствола, расположенных по бокам тела, развиты сильнее остальных (рис. 157). От стволов отходят тонкие веточки, образующие под кожей довольно густое нервное сплетение.

Выделительная система — протоне-фридиального типа (рис. 157, 158). По бокам вдоль всего тела, непосредственно кнутри от нервных стволов идут два глав­ных выделительных канала. Они начина­ются на заднем конце тела, затем на-

Рис. 155. Схема строения покровов цес­тод по данным электронной микроскопии

(по Бегину):

/ — волосовидные выросты, 2 — наружный слой цитоплазмы с митохондриями (3) и раз­личными включениями, 4 — цитоплазматиче-ские тяжи, соединяющие наружный слой ци­топлазмы с погруженной частью тегумспта, 5— погруженные клеточные тела тегумента с ядрами (6), 7—продольные мышцы, 8 — коль­цевые мышцы, 9 — базальная мембрана (по­перечный срез)

Рис. 156. Поперечный раз­рез через членик бычьего со­литера Taeniarhynchus sagi-natus (по Стрелкову):

/ — кожно-мускульный мешок, 2—паренхима, 3 — слой внут­ренних кольцевых мышц, 4 — дорзовентральные мышцы, 5 — боковой сосуд выделительной системы, в — боковой продоль­ный нервный ствол, 7 — перере­занные части половой системы

правляются кпереди, достигают головки, заворачиваются назад и вновь доходят до заднего конца, заканчиваясь общим выделительным отвер­стием. Вследствие этого часто получается впечатление, что у цестод имеются 4 продольных канала, тогда как их всего 2, но петлеобразно изогнутых у переднего конца тела. При соединении на заднем конце тела оба канала нередко образуют небольшой общий сократимый моче­вой пузырь. У членистых цестод боковые каналы как в головке, так и у заднего края члеников соединяются при помо­щи поперечных перемычек; выделительная система получает вид лестницы. Когда послед­ний членик цепи отвалится (вследствие перио­дического отрывания задних кусков строби­лы), нового мочевого пузыря уже не образует­ся, и каждый боковой канал открывается те­перь наружу особым отверстием. Многочис­ленные веточки каналов пронизывают парен­химу и на концах своих замыкаются звездча­тыми клетками с мерцательным пламенем.

Половая система (рис. 159, 160) ленточ­ных червей гермафродитна и, в общем, напо­минает таковую сосальщиков. Лишь у некото­рых из нерасчлененных цестод (Caryophylla-eus) половой аппарат одиночен. У других, на­пример у ремнецов, имеется продольный ряд половых аппаратов, тогда как у членистых цестод в каждой проглоттиде развивается своя половая система.

Отдельные части полового аппарата у раз­ных ленточных червей довольно сильно варьи­руют, так что мы для конкретности возьмем

Рис. 157. Часть стробилы солитера с нервными стволами и выделитель­ными каналами (по Фур­ману) :

/ — главный боковой нерв­ный ствол, 2 •— спинные нер­вные стволы, 3 — брюшные нервные стволы, 4 — нервнее кольцо, 5 — продольный бо­ковой канал выделительной системы, 6 — поперечная пе­ремычка между продольны­ми выделительными канала­ми

Рис. 158. Выделительная

система солитера (по Шим-

кевичу):

/ — сколекс, 2 — проглоттиды, 3 — продольные боковые каналы выделительной системы, 4 — по­перечные перемычки между про­дольными выделительными ка­налами, 5 — разветвления выде­лительных каналов (в двух по­следних члениках показаны мельчайшие ответвления, закан­чивающиеся звездчатыми клет­ками)

один частный случай, например бычьего, или невооруженного, солитера (Taeniarhynchus saginatus) (рис. 159).

В молодых передних члениках стробилы половые органы еще не раз­виты и начинаются приблизительно лишь с 200 членика. В следующих члениках с вполне развитой половой системой мужской отдел последней состоит из многочисленных семенников, разбросанных в паренхиме. Тонкие семявыносящие протоки семенников соединяются вместе и обра­зуют общий семяпровод. Последний направляется к одной из узких бо­ковых граней тела и там пронизывает собой совокупительный орган, имеющий вид мускулистой трубки, которая своим концом вдается в глу­бокую ямку на боковой грани тела — половую клоаку.

Женский отдел системы состоит из ветвистого яичника, проток кото­рого, яйцевод, впадает в оотип, как у трематод. В оотип же поступает и содержимое непарного желточника — сетевидной железы, прилегающей к задней стенке членика. Кроме того, от оотипа отходят два канала. Один, влагалище, тянется рядом с семяпроводом и открывается подле него в половую клоаку. Другой, более широкий, направляется от ооти­па вперед по срединной линии членика и заканчивается слепо, это — матка. Яйцеклетки поступают в оотип, куда проникают и спермин через влагалище. В оотипе яйца оплодотворяются, окружаются скорлупой и переводятся в матку, где проходят первую часть своего развития. У цеп-ней вследствие отсутствия выводного отверстия яйца остаются в матке долго и выходят наружу лишь при разрыве стенок членика. Яйца на­столько переполняют матку, что последняя сильно разрастается, дает от своего главного ствола много боковых ветвей в обе стороны и зани­мает значительную часть членика (см. рис. 162). К этому времени все остальные части половой системы заканчивают свою функцию и подвер-

Рис. 159. Строение половой системы бычьего солитера Taeniarhynchus saginatus (отр. Cyclophyllidea). A — схема строения женской половой системы; Б — яйцо с заклю­ченной внутри онкосферой (по Смиту); В — гермафродитный членик бычьего соли­тера (по Полянскому):

/ — семенники, 2 — семявыносящие протоки, 3 — семяпровод, А — совокупительный орган, 5 — половая клоака, 6 — влагалище, 7 — яичник, 8 — желточник, 9 — оотип, 10 — матка, // — про­дольный выделительный канал, 12—поперечная перемычка, соединяющая продольные выдели­тельные каналы. Матка слепо замкнута. Яйца лишены крышечки, развиваются в матке. Сво­бодного корацидия нет

гаются большей или меньшей атрофии. Членики, в которых осталась лишь сильно разветвленная и набитая яйцами матка, называют «зрелы­ми». Зрелые членики занимают задний конец цепочки и периодически отрываются целыми группами. Наиболее крупные из цестод образуют в течение своей долгой жизни поистине колоссальное количество яиц. Так, например, паразитирующий в кишечнике человека невооруженный це-пень (Taeniarhynchus saginatus) в среднем живет 18—20 лет и за год продуцирует до 600 млн. яиц, следовательно, за всю свою жизнь цепень производит около 11 млрд. яиц.

У других цестод может быть ряд разнообразных отступлений. Так, матка, слепо замкнутая у цепня, нередко (например, у Diphyllobothrium и др.) открывается наружу на одной из плоских сторон членика (рис. 160). У таких видов яйца по мере заполнения ими матки выходят из нее в кишечник животного-хозяина. Мужское отверстие и отверстие влагалища могут при этом смещаться на одну из плоских сторон члени­ка. Любопытным изменением является наблюдаемое у некоторых форм частичное или полное удвоение полового аппарата в каждом членике (например, у тыквенного цепня — Dipylidium caninum).

Размножение и развитие.Оплодотворение у ленточных червей проис­ходит как перекрестно, так и посред-

2 ю t9 g 1 ством самооплодотворения, причем

совокупительный орган одного чле-

Рис. 160. Строение полового аппарата широкого лентеца Diphyllobothrium la-tutn (отр. Pseudophyllidea). A — герма-фродитный членик (из Шульца и Гвозде­ва) ; 5 — схема строения женской поло­вой системы (по Смиту): / — совокупительный орган, 2— семяпровод, 3 — семенники, 4—яичник, 5 — оотип. б — желточники, 7— желточный проток, в—мат­ка, 9 — влагалище, 10 — отверстие матки. Сложные яйца (//), снабженные крышечкой, выходят в воду, где в них развивается сво­бодная личинка — корацидий (12)

Рис. 161. Стадии развития свиного солитера Taenia solium (по Пфуртшеллеру). А, Б — финны в свином мясе; В — вывернутая фин­на; Г — сколекс взрослого червя; Д — гер-мафродитный членик

ника вводится во влагалище другого или даже, изгибаясь, во влагалище того же самого членика.

Жизненный цикл цестод мы разберем сначала на частном случае свиного солитера — Taenia solium, паразитирующего в половозрелом со­стоянии в кишечнике человека (рис. 162). Яйца выходят наружу с ис­пражнениями или посредством разрыва стенок члеников, или вместе с члениками, группы которых периодически отрываются от стробилы. Для дальнейшего развития яйца, как у сосальщиков, должны попасть во вполне определенного промежуточного хозяина, которым для Т. solium служит свинья. Заражение свиней происходит вследствие их нечисто­плотности, так как они охотно роются в отбросах, нечистотах и т. п. У яиц, попавших в кишечник свиньи, скорлупа разрушается, и из яйца выходит личинка — онкосфера, или шестикрючный зародыш — малень­кий многоклеточный шарик, снабженный шестью хитиноидными крюч­ками. Крючочки эти не соответствуют тем крючкам, которые у многих цестод образуются на сколексе, и отбрасываются при дальнейшем раз­витии. При помощи крючков онкосфера вбуравливается в стенки же­лудка или кишки, попадает в лимфатические или кровеносные сосуды и

Рис. 162. Жизненный цикл свиного" соли­тера. А — окончательный хозяин (чело­век), в котором паразитирует половозре­лая стадия; Б — промежуточный хозяин (свинья), пожирающая яйца (по Ноблю, изменено):

/ — яйцо цепня с онкосферой внутри, 2 — фин­на, развивающаяся в мышцах свиньи, 3—по­ловозрелая стадия, 4 — отдельный зрелый чле­ник, выходящий из кишечника человека. За­ражение человека возможно при употребле­нии в пищу непрожаренной свинины

Рис. 163. Схема жизненного цикла широкого

лентеца:

1 — окончательный хозяин (человек), в котором паразитирует половозрелая стадия, 2 — выходя­щие из кишечника человека во внешнюю среду яйца лентеца, 3 — вылупление корацидия, 4 — сво­бодный корацидий, 5 — первый промежуточный хозяин (циклоп) с процеркоидом в полости тела, 6 — второй промежуточный хозяин (рыба) с пле-роцеркоидом в мускулатуре. Человек заражается, употребляя в пищу плохо проваренную рыбу с плероцеркоидами

током крови заносится в различные внутренние органы: чаще всего — в печень, мышцы, реже — в легкие, мозг и др. Здесь онкосфера застре­вает, останавливается и испытывает превращение в стадию финны (рис. 161, А, Б). Превращение начинается с быстрого роста онкосферы, которая достигает размера крупной горошины. Тело личинки становит­ся полым, представляя собой пузырь, наполненный жидкостью. Это и есть финна, или пузырчатая глиста. Стенки пузыря образуют в одной точке впячивание, на дне которого на внутренней поверхности появляют­ся в виде 4 ямок зачатки присосок, а между ними, на самом дне, венчик небольших крючков. Это впячивание — зачаток головки ленточной глис­ты, но только ввороченной внутрь пузыря финны. В теле свиньи даль­нейшее развитие финны не имеет места, но финна может несколько лет просуществовать в своем промежуточном хозяине, не погибая. Для до­стижения половозрелого состояния финна должна попасть в кишечник окончательного хозяина, т. е. человека. Попав вместе с недостаточно прожаренным или просоленным и т. п. мясом в кишечник человека, фин­ны Т. solium освобождаются из мяса под влиянием пищеварительных соков, а затем головка финны (главным образом под действием желчи) выворачивается наружу, причем крючья и присоски принимают свое нормальное положение. Сморщенный пузырь финны некоторое время висит на конце шейки сколекса в виде хвостового пузыря, а затем отпа­дает и разрушается. Головка с шейкой начинают усиленно расти и по­средством поперечных насечек отшнуровывать на заднем конце послед­ней все новые членики, образуя длинную цепь проглоттид.

Итак, цикл развития Т. solium (рис. 162) связан со сменой хозяев и со сложным превращением — онкосферы в финну, а финны в ленточную половозрелую стадию.

Рис. 164. Стадии развития широкого лентепа (по Скрябину, Шульцу, Розе-

ну). А — сложное яйцо; Б — корацидий; В — процеркоид в полости тела

зараженного циклопа; Г — процеркоид; Д — плероцеркоид:

/ — церкомер процеркоида

У прочих цестод общий ход развития таков же, но отдельные детали, и притом довольно важные, могут варьировать. Так, например, у широ­кого лентеца (Diphyllobothrium latum) развитие идет не с одним, а с двумя промежуточными хозяевами (рис. 163). Яйца должны попасть в воду, где из них выходит одетый ресничками шестикрючный зародыш — корацидий (рис. 164, Б); последний плавает в воде и проглатывается рачком — циклопом, в кишечнике которого личинка сбрасывает реснич­ки. Затем она пробуравливает стенку кишки и попадает в полость тела циклопа, где превращается в особую очень мелкую (0,5 мм) червеооб-разную стадию — процеркоид (рис. 164, В, Г); задний конец его, не­сущий крючья онкосферы, перешнурован в виде маленького шарика. Этот участок тела считают гомологичным церкомеру, наличие которого очень характерно для личинок моногеней (с. 178). Для развития про-церкоида требуется около 3 недель. Зараженных циклопов поедают щуки, налимы, окуни, ерши и некоторые лососевые рыбы, у которых процеркоиды пробуравливают стенки желудка и забираются в полость тела, яичник, мышцы и другие органы. Там процеркоиды отбрасывают церкомер, растут и превращаются в плероцеркоидов. Это червячки 1 — 1,5 см длины с плотным телом, передний конец которого (будущая головка) снабжен двумя присасывательными щелями и вворочен внутрь плероцеркоида. Эта стадия соответствует стадии финны (рис. 164,Д). Развитие широкого лентеца завершается в кишечнике человека, собаки или кошки, которые служат для этого паразита окончательным хозяи­ном. В кишечнике хозяина головка (сколекс) плероцеркоида выворачи­вается и личинка целиком превращается в молодо­го ленточного червя, постепенно отшнуровывающе-го на своем заднем конце членики.

Помимо плероцеркоида и описанной выше фин­ны свиного солитера существуют и другие формы финн (рис. 165). Тип строения финны, свойственный свиному солитеру, называется цистицерком. Как уже указывалось, это небольшой полый пузырь с ввороченной в него одной головкой. Особый род финн, ценур, имеется в тех случаях, когда пузырь финны сильно разрастается и на стенках его вместо одного впячивания образуется множество их, т. е. в одном пузыре закладывается много головок, каждая из которых дает начало половозрелой ленточной особи. Наконец, особенно сильного раз­вития достигают финны — эхинококки. Пузырь эхи­нококка вырастает до огромных размеров и обра­зует внутри себя и на стенках много вторичных пузырей меньшей величины — выводковых капсул. На внутренних стенках капсул формируются, в свою очередь, многочисленные впячивания головок; таким образом, каждая выводковая капсула эхино­кокка отвечает как бы одному ценуру, а единствен-^ный шестикрючный зародыш дает начало несколь-

_{т т}

ния различных типов ^ким тысячам головок. Несмотря на внешние разли-

финн (по Скрябину и чия, все перечисленные формы финн являются раз-

Шульцу). А— цисти- новидностями одного общего основного типа.

иерк; £ — ценур; б — г}₀ характеру жизненного цикла, представляю-

; - стенк"^Н°пузыря фин- ^щего развитие, сопровождающееся метаморфозом,

ны, 2 -ввернутые голов- цестоды стоят ближе к моногенеям, чем к трема-

вок ^Зв~доч2рних^нип^еуз^гь?ря°х тодам. Последним, как известно, свойственно чере-

дование поколений типа гетерогонии. Однако у тех видов цестод, раз­витие которых связано с формированием ценура или эхинококка, жиз­ненный цикл вторично усложняется. В него привходит бесполое размно­жение пузырчатой стадии, дающей путем почкования множество дочер­них головок (сколексов). Имеет место чередование двух поколений — полового и бесполого, т. е. метагенез.

Значение умножения головок состоит (так же как и при размножении редий и спороцист сосальщиков) в увеличении численности потомства и соответственно в усилении возможности заражения окончательного хо­зяина.

Своеобразный членистый характер тела большинства взрослых лентецов породил несколько отличающихся друг от друга толкований их организации и природы их стро­билы. По теории колониальности, или полизоичности, цепочка ленточного червя пред­ставляет собой колонию индивидов, образовавшуюся путем бесполого размножения, а именно концевого почкования от одной первичной особи, т. е. сколекса. Каждый чле­ник представляет собой особь такой колонии. При этом цепочка сравнивается со стро-билой сцифомедуз (с. 132), а сколекс — с первичным полипом стробилы — сцифистомой. В пользу теории колониальности цестод свидетельствуют следующие факты: 1) воз­можность только что приведенного сравнения с примерами из других групп животных; 2) наличие в каждом членике вполне самостоятельного полового аппарата; 3) значи­тельная независимость от головки, достигаемая члениками некоторых ленточных чер­вей; так, группы набитых яйцами члеников Taeniarhynchus saginatus, оторвавшиеся от цепочки и выведенные наружу, могут ползать еще много часов. Еще большей само­стоятельности достигают членики некоторых цестод из кишечника акул (например, Echinobothrium, Trilocularia; рис. 166). Они поодиночке отрываются от стробилы еще незрелыми, долгое время живут в кишечнике хозяина, сильно вырастают за этот пери­од и развивают в себе половые продукты. У таких члеников формируется даже подо­бие прикрепительного аппарата, при помощи которого они удерживаются в организме хозяина.

Многие исследователи придерживаются теории монозо-ичности цестод, согласно которой стробила представляет собой одну особь, а членики — лишь участки этой особи. Действительно, в каждой проглоттиде самостоятелен только половой аппарат, тогда как все другие системы органов го­ворят об индивидуальности всей цепи в целом, а не отдель­ных члеников. Так, в нервной системе всего один мозговой ганглий, в выделительной — лишь один мочевой пузырь и т. д. Наконец, имеется несколько родов цестод, у которых сколекс неясно обособлен от остального тела, содержащего всего один половой аппарат. Такие ленточные черви напо­минают трематод. Сторонники теории монозоичности счита­ют подобные формы наиболее примитивными. Причины, вы­звавшие умножение числа половых аппаратов и расчленение тела цестод, приводятся различные. В первую очередь, ум­ножение числа половых аппаратов способствует произведе­нию большого числа яиц (см. закон большого числа яиц, с. 172). Тенденция к этому, быть может, сказывается и в удвоении половых аппаратов в каждом членике, о чем го­ворилось раньше.

Вероятно, что еще до расчленения тела цестод на прог-лоттиды в нем образовался продольный ряд половых аппа­ратов, как у некоторых современных ремнецов (Ligula). Уже позднее соответственно каждому половому аппарату обособился и участок тела в виде членика, все же отвеча­ющий, как видно из его происхождения, не целой особи, а ее части.

вому отряду принадлежит один из серьезных паразитов рыб, обыкно­венный ремнец (Ligula intestinalis; рис. 167). В рыбах ремнец встреча­ется в стадии крупных плероцеркоидов до 50—80 см длины, которые в виде клубка белых лент лежат в полости тела у леща, плотвы и других карповых рыб. Присутствие ремнецов ухудшает питание и сильно за-

Рис. 167. Ремнец Ligula intestinalis. A — плероцеркоид, извлечен­ный из полости тела рыбы; Б — раздувшаяся рыба, зараженная ремнецами; В — ремнецы, высунувшиеся наружу из разреза стен­ки тела рыбы (по Гоферу)

держивает рост рыбы, а при массовом заражении ремнецом рыба даже гибнет. Взрослая стадия Ligula, лишь немногим более крупная, чем его плероцеркоиды, живет в кишечнике водных птиц (чаек, цапель и др.), которые заражаются при поедании пораженной плероцеркоидами рыбы. Специального рассмотрения заслуживает лентец широкий (Diphyllo-bothrium latum; см. рис. 160,Л), частый паразит человека; живет в тон­ких кишках. Цепочки из 3—4 тыс. члеников могут достигать длины более 9 м; этот лентец встречается также в кишечнике собак и кошек. За го­ловкой и тонкой шейкой следуют проглоттиды, ширина которых больше длины. Середину и заднюю часть цепочки занимают зрелые членики, в центре последних просвечивает темно-бурое пятно — матка, заполнен­ная развивающимися яйцами. Половая система лентеца отличается тем, что все половые отверстия открываются наружу на плоской стороне члеников. Матка в виде тесно скрученного петлевидного канала занима­ет середину членика и при малом увеличении дает фигуру розетки. Вследствие наличия маточного отверстия яйца в большом количестве попадают в просвет кишки и выводятся с испражнениями.

Развитие широкого лентеца идет при участии двух промежуточных хозяев, роль которых выполняют веслоногие рачки (циклопы и диапто-мусы) и различные виды рыб (с. 190). Употребление в пищу свежепро­соленной икры, недостаточно проваренной, прожаренной или вяленой рыбы приводит к заражению плероцеркоидами, которые в тонких киш­ках прикрепляются к слизистой и через 3—4 недели дают половозрелую стадию.

Рис. 168. Представители лен­точных червей, паразитирую­щих у человека. А — эхинококк Echinococcus granulosus — по­ловозрелая стадия из кишечни­ка собаки; Б — пузырчатая ста­дия эхинококка в печени чело­века; В — человек, пораженный эхинококком (по Брауну); Г — зрелый членик бычьего солите­ра; Д—зрелый членик свиного солитера; Е — цикл развития карликового цепня Hymenolepis папа из кишечника человека:

1 — заполненная яйцами матка, 2 — взрезанная стенка пузыря эхино­кокка. 3 — мелкие дочерние пузы­ри, .4 — взрослая стробила, 5 — яй­ца, вышедшие из стробилы и даю­щие шестикрючных зародышей, 6 — шестикрючные зародыши в ворсин­ках кишечника, 7 — превращение онкосферы в финну, 8 — финна вы­ворачивается и поступает в про­свет кишечника, 9 — сколекс при­крепляется к стенке кишкн и выра­стает в стробилу. Снизу изображе­ны при большом увеличении онко-сфера, финна и сколекс

7-763

Лентец широко распространен в Европе и Азии, а теперь и в Север­ной Америке. Чаще встречается там, где население питается пресновод­ной рыбой. Так, он распространен в Швеции, по всей Прибалтике, на Оби, в Сибири.

Симптомы заражения приблизительно одинаковы для всех кишеч­ных ленточных червей, прежде всего это различные нарушения пищева­рения. При долгом пребывании паразита в кишечнике начинается по­степенное наступление общей слабости, усталости и малокровия. Вредное влияние широкого лентеца объясняется не только механиче­ским воздействием на кишечник, но и тем, что паразиты поглощают часть пищи, предназначенной для хозяина. Злокачественное малокровие возникает как следствие тяжелого авитаминоза, вызываемого жизнедея­тельностью широкого лентеца, избирательно поглощающего вита­мин В]₂.

Относящийся к отряду Cyclophyllidea невооруженный цепень (Taeniarhynchus saginatus) называется так потому, что сколекс его в качестве органов прикрепления снабжен 4 присосками, но лишен крючьев. Стробила содержит свыше 1000 члеников и достигает 4— 10 м длины. Половой аппарат закладывается, начиная с 200-й проглот-тиды. Длина зрелых проглоттид 16—30 мм, ширина 5—7 мм. Главный канал матки несет с каждой стороны 17—35 боковых ветвей (рис. 168,Г). Этот солитер живет в тонких кишках человека и вследствие мощности присосок изгоняется труднее прочих ленточных глист.

Яйца солитера, попадая вместе с испражнениями человека на зем­лю, могут случайно заглатываться крупным рогатым скотом. В кишечни­ке скота из яиц выходят шестикрючные зародыши, которые пробуравли­вают слизистую оболочку кишки, попадают в лимфатические сосуды и доставляются током лимфы в различные внутренние органы. Часть за­родышей застревает в мышцах, где и превращается в финны типа цистицерков в горошину величиной. Таким образом, заражение человека невооруженным цепнем происходит при употреблении в пищу плохо стерилизованного (т. е. недостаточно проваренного или прожаренного) говяжьего мяса.

Вооруженный цепень (Taenia soliutn) (см. рис. 161) очень похож на предыдущий вид, но имеет на головке двойной венчик крючков. Стро­била Т. sollum менее мощная, чем у Т. saginatus, и достигает большей частью 2—3 м длины (редко более). Зрелые задние членики цепи имеют матку с 7—12 боковыми ветвями с каждой стороны (рис. 168,Д). Выхо­дящие в испражнениях по 5—6 шт. вместе зрелые членики не обладают активным движением, которое наблюдается у проглоттид Т. saginatus, Солитер живет в тонкой кишке человека, но промежуточным хозяином его служит не рогатый скот, а свинья, в мясе которой встречаются фин­ны этого вида.

Наиболее прост способ диагноза вышеприведенных человеческих bhi дов ценней по форме матки и выходящих наружу зрелых члеников. Вер­но поставить диагноз в данном случае важно, так как Т. solium значи­тельно опаснее остальных видов. Вооруженный цепень может встречать­ся в человеке не только в виде ленточной глисты, но и в стадии финны, т. е. человек может служить для него и промежуточным хозяином. Сле­довательно, достаточно яйцам Т. solium попасть каким-либо образом в желудок человека, чтобы там из них вышли онкосферы, дающие в ко­нечном счете финну. Между тем финны часто оказываются в печени, иногда в мозге, в глазу и своим присутствием могут причинять тяжелые заболевания или даже смерть. Обыкновенно заражаются при неопрят­ности, например яйцами, приставшими к белью, рукам и т. п. Но у лиц,

страдающих кишечной формой Т. solium, может быть и другой способ массового самозаражения, а именно: при рвоте происходит антипери­стальтическое сокращение кишок, вследствие чего куски стробилы мо­гут попасть из тонкой кишки в желудок. Здесь из зрелых яиц, находя­щихся в члениках, выходят зародыши, пробуравливающие слизистую оболочку кишки и превращающиеся в финны. Поэтому к заболеванию кишечной стадией Т. solium следует относиться серьезно, рекомендуя больному как можно скорее произвести изгнание паразита и притом непременно под наблюдением врача, ибо глистогонные средства в неко­торых случаях вызывают отравление и рвоту.

Значительно реже предыдущих видов встречается цепень карликовый (Hymenole-pis папа; рис. 168, Е) — обитатель тонких кишок человека. Длина полной стробилы этого червя, насчитывающей от 100 до 200 члеников, едва достигает 1—4,5 см. Го­ловка на вершине, или хоботке, снабжена одним венчиком из 20—24 крючков, а по краям 4 округлыми присосками.

Цепень карликовый — интересное исключение среди цестод, он развивается без смены хозяев. Яйца выходят с испражнениями и проглатываются при потреблении загрязненной пищи или воды. Выходящие в кишечнике человека из яиц зародыши внедряются в кишечные ворсинки и превращаются в финны. Последние выпадают впоследствии в просвет кишечника, где и развиваются в стробилы.

Наиболее опасен для человека цепень эхинококк (Echinococcus gra-nulosus; рис. 168, А, Б, В). Вид этот прямо противоположен предыдущим по относительной величине ленточной и пузырчатой стадий. Тогда как половозрелая форма состоит всего из 3—4 члеников и достигает 5 мм длины, финны червя образуют пузырь, достигающий размеров яблока, а иногда детской головы. Сам цепень живет в тонкой кишке собаки, ли­сицы и волка, а стадию финны проходит в различных органах (особенно в печени и легких) крупного рогатого скота, овец, свиней, реже лошадей, кроликов, а также и человека. У скота заражение происходит при поеда­нии вместе с травой яиц Echinococcus, попавших на траву из эк­скрементов пастушьих собак. Человек заражается при неосторожном обращении с собаками. Яйца Echinococcus так малы (35 мкм длины), что легко могут попасть в рот, если не мыть руки перед едой после того, как гладили зараженную собаку, и т. п. То же самое может случиться, если позволить собаке лизать себе руки или лицо и т. п. Собаки же за­ражаются финнами эхинококка, поедая внутренности зараженного ро­гатого скота и свиней.

Попавшие в кишечник яйца Echinococcus дают шсстикрючных заро­дышей, проникающих через стенки кишки во внутренности.

Развитие зародышей эхинококка происходит очень медленно. Через месяц после заражения пузырек финны достигает 1 мм в диаметре и только через 5 месяцев—1 см в поперечнике. Финна развивается, рас­тет годами и формирует на своей внутренней стенке дочерние пузыри с многочисленными головками. Известны случаи, когда в печени коровы образовывались пузыри эхинококка массой в 60 кг.

Распространение эхинококка связано, с одной стороны, с обилием скота и собак в данной местности, с другой стороны, зависит от степени общения человека с собаками. Эхинококк особенно часто встречается у народностей Севера, например в Исландии и Сибири.

Вредное влияние эхинококка зависит в каждом случае целиком от его величины и местонахождения. Эхинококки небольших размеров иногда остаются совершенно незамеченными больными и обнаружива­ются лишь случайно, например при вскрытиях. Наоборот, крупные эхи­нококки не только разрушают орган, в котором поселились, но и меха­нически раздражают соседние части организма, например надавливая

7* 195

на нервы, кровеносные сосуды и т. п. Удаление эхинококка производит­ся лишь оперативным путем.

Из паразитов домашних животных следует упомянуть мозговика (Multiceps multiceps), вызывающего у овец болезнь «вертеж», или «вер­тячку». В половозрелой ленточной стадии мозговик встречается в ки­шечнике пастушьих собак, но финна его развивается в мозге овец и не­которых других домашних и диких копытных. При поражении одного из полушарий животное начинает двигаться по кругу. Пузырчатая ста­дия мозговика достигает размеров грецкого ореха и более. Через 4 — 6 недель после обнаружения симптомов заболевания наступает смерть. В конце XIX в. во Франции ежегодно погибало от мозговика до 1 млн. овец.

Безусловно, хозяйственное значение имеют также ленточные глисты из семейства Anoplocephalidae, паразитирующие в кишечнике лошадей, овец и крупного рогатого скота. Так, например, Moniezia expansa и не­которые другие представители этого семейства вызывают тяжелые ки-

шечные заболевания и ты­сячные падежи среди овец. Миниатюрные фин­ны этих глист развивают­ся в мелких клещах се­мейства Oribatidae, жи­вущих в траве. Клещи проглатываются овцами вместе с травой.

Классификация. Всего к ленточным червям относится 9 отрядов. Остановимся лишь на главнейших.

Отряд. 1.Caryophyllidea. Типичный представитель отря­да — гвоздичник (Caryophylla-eus), живет в кишечнике карпо­вых рыб. Тело паразита не расчленено и имеет единствен­ный половой аппарат (рис. 169, А). Фестончатый передний конец функционирует как го­ловка. Личинки (снабженные хвостовым придатком процер-коиды) живут в полости тела малощетинковых червей. Близ­кий родич гвоздичника Archi-getes (рис. 169, Г) сохраняет в течение всей жизни хвостовой придаток и достигает половой зрелости в полости тела мало­щетинковых червей. Это един­ственный представитель цес-

Рис. 169. Анатомия нерасчлененных Cestoda. А — об- ^тод- половое размножение ко
- -• -

щий вид Caryophyllaeus laticeps из кишечника карпо­вых рыб; Б — его личинка (по Фурману); В — детали строения его заднего конца тела; Г — Archigetes ар-pendiculatus из полости тела пресноводных олигохет (по Мрачеку):

/ — сколекс. 2 — семенники, 3 — желточники, 4 — семяпровод, 5—сумка копулятивного аппарата, 6 — яйцевод, 7 — желточ­ный проток, 8 — скорлуповые железы, 9 — яичник, 10 — семя­приемник, // — влагалище, 12 — матка, 13 —женское поло­вое отверстие, 14 — мужское половое отверстие, 15 — копу-лятивный орган, выпяченный наружу, 16 — хвостовой при­даток, 17 — личиночные крючья

стоятельным отверстием (см. рис. 160, Б). Наибольшее значение имеют два семейства: ремнецы — Ligulidae и лентецы — Diphyllobothriidae. Ремнецы характеризуются нали­чием длинного лентовидного тела, содержащего многократно повторяющийся половой аппарат, но не всегда разбитого на членики; головка обособлена неявственно.

У семейства лентецов тело расчленено, головка же в качестве органов прикрепления несет две боковые щелевидные ямки (см. рис. 154, В),

Отряд3. Cyclophyllidea. Включает цестод, имеющих сколекс с четырьмя присоска­ми и венчиком кутикулярных крючьев. Матка не имеет отверстия (см. рис. 159, В) и на­полненные яйцами членики целиком отделяются от стробилы. Сюда относится обширное семейство солитеров, или цепней (Taeniidae), включающее много важных паразитов че­ловека и животных.

Поиск по сайту: