Нарастание побега — это развитие побега за счет его конуса нарастания

Побег растет в длину обычно верхушкой вследствие деятельности верхушечной меристемы. Кроме того, побеги многих растений существенно удлиняются благодаря росту вставочной меристемы. Если побег растет неопределенно долго за счет одной и той же верхушечной меристемы, то такое нарастание называют моноподиальным. Однако у многих растений верхушечная меристема функционирует ограниченное время, обычно в течение одного вегетационного периода. Тогда в следующий сезон рост побега продолжается за счет: ближайшей боковой почки. Происходит так называемое перевершинивание. Такое нарастание побега называют симподиальным.

Стебель.

Стебель — это осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий. Стебель выполняет главным образом опорную (механическую) и проводящую функции, обеспечивая наиболее благоприятное для фотосинтеза расположение листьев и двустороннее передвижение растворенных веществ (от корней к листьям, от листьев к другим органам). Кроме того, в стеблях могут откладываться запасные питательные вещества, вода (кактусы); часто стебель является ассимиляционным органом, служит для защиты растения от поедания животными (колючки боярышника, дикой груши), для вегетативного размножения.

Стебель, как и корень, растет в высоту (длину) за счет деления и роста клеток конуса нарастания верхушечной почки.

По степени одревеснения различают стебли травянистые и деревянистые. Травянистый стебель существует обычно один вегетационный период и отличается слабым утолщением, деревянистый — многолетний, способный утолщаться неопределенно долго.

Классификация:

По расположению относительно уровня почвы

· надземные

· подземные

По степени одревеснения

· травянистые

· деревянистые (например, ствол — главный многолетний стебель дерева; стебли кустарников называют стволиками)

По направлению и характеру роста

· прямостоячие (например, подсолнечник)

· лежачие (стелющиеся) — стебли лежат на поверхности почвы, не укореняясь (вербейник монетчатый)

· приподнимающиеся (восходящие) — нижняя часть стебля лежит на поверхности почвы, а верхняя поднимается вертикально (сабельник)

· ползучие — стебли стелются по земле и укореняются благодаря образованию в узлах придаточных корней (будра плющевидная)

· цепляющиеся (лазящие) — прикрепляются к опоре с помощью усиков (горох)

· вьющиеся — тонкие стебли, обвивающие опору (луносемянник)

По форме поперечного сечения

· округлые

· сплюснутые

· трёх—, четырёх—, многогранные (гранистые)

· ребристые

· бороздчатые (желобчатые)

· крылатые — стебли, у которых по острым граням тянутся плоские травянистые выросты (чина лесная) или низбегающие на стебель основания листьев (окопник лекарственный

Анатомическое строение стеблей однодольных растений.

Для стеблей однодольных растений характерно резко выраженное пучковое строение: многочисленные закрытые (без камбия) проводящие пучки рассеяны по всей толще стебля. Пробковый камбий также не образуется, вследствие чего у однодольных растений нет перидермы.

Первичная кора однодольных растений развита слабо, преимущественно паренхимная. Часто здесь развивается и склеренхима. Клетки эндодермы обычно не отличаются от остальных клеток коры, но иногда имеют пятна Каспари на радиальных стенках или подковообразные утолщения. При сильной редукции первичной коры склеренхимный перицикл превращается в субэпидермальные тяжи (как в стеблях злаков). За исключением древовидных агавовых, вторичное утолщение однодольным растениям несвойственно (отсутствие камбия). Большая толщина стеблей некоторых однодольных (например, пальм) объясняется деятельностью апикальной меристемы проростка. По мере развития растения она сильно увеличивается в объеме и строит все более мощный стебель. Как только она достигнет наибольшего постоянного размера, диаметр стебля становится постоянным и он приобретает форму правильного цилиндра.

Стебель кукурузы имеет типичное для однодольных растений строен. С поверхности он покрыт эпидермой, в которой имеются устьица. Под эпидермой находится тонкий слой хлорофиллоносных паренхимных клеток первичной коры.

Далее расположен центральный цилиндр. Он начинается перициклом, состоящим из склеренхимы. Кольцо перициклических волокон обеспечивает механическую прочность. Местами они примыкают к эпидерме, так как первичная кора в стебле кукурузы развита слабо.

Основная часть центрального цилиндра представляет собой паренхиму, пронизанную проводящими пучками. В них ксилема, расположенная ближе к центру, подковой охватывает флоэму, образуя коллатеральный пучок. В сформировавшемся пучке не остается клеток, способных к делению (камбий не формируется), поэтому пучки закрытые. Часть протоксилемы разрушается, и образуется водоносный канал. Проводящие пучки окружены склеренхимной обкладкой. Мощность ее и толщина стенок волокон тем больше, чем ближе к периферии стебля находятся пучки. Это увеличивает механическую прочноть стебля на изгиб. Отсутствие камбиального утолщения и сильное развитие листьев, из которых в стебель входит большое число пучков, привели к такой структуре стебля, при которой пучки распределены по всему поперечному сечению, формируя атакостель. Крупные пучки входят в стебель на большую глубину и идут вниз, проходя несколько междоузлий. Впоследствии они изгибаются к периферии и соединяются с пучками близлежащих листьев. Более мелкие пучки отклоняются слабее, иногда они идут вдоль стебля непосредственно под эпидермой. Сердцевины как структурно обособленной ткани нет.

Вторичное утолщение несвойственно однодольным растениям, у которых отсутствует камбий. Лишь у древовидных агавовых (драцен, алоэ и др.) отмечено значительное вторичное утолщение за счет деятельности меристематической зоны на периферии стебля.

Стебли однодольных растений характеризуются: первичным строением в течение всей жизни; наличием лишь первичной покровной ткани — эпидермы слабо выраженной первичной корой, состоящей из хлорофиллоносной паренхимы; пучковым строением центрального цилиндра; разбросанным расположением коллатеральных проводящих пучков; отсутствием в пучках камбия (пучки закрытые).

На ранних этапах развития стебель двудольных имеет первичное строение. В результате деятельности первичных меристем конуса нарастания формируются эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр.

У двудольных растений в отличие от однодольных не все клетки прокамбия превращаются в первичную ксилему и первичную флоэму. Деятельность камбия обеспечивает возникновение вторичных элементов в стебле; т. е. переход от первичного к вторичному анатомическому строению.

Вторичное строение характерно для всех двудольных, хвойных растений — трав и деревьев. Разнообразие типов строения стеблей обусловлено прежде всею расположением проводящих тканей, которое определяется заложением прокамбия и деятельностью камбия.

Прокамбий в процессе дифференциации конуса нарастания закладывается в виде тяжей. Если тяжи разделены достаточно широкими рядами паренхимы, то формируется пучковое или переходное строение стебля, если тяжи прокамбия сближены настолько, что сливаются в цилиндр, то формируется непучковое (сплошное) строение.

Пучковое строение стебля встречается у некоторых травянистых растений (укроп, клевер, лютик, горох, люцерна). В качестве примера характерного пучкового строения рассмотрим строение стебля клевера лугового.

Под эпидермой расположена первичная кора, представленная хлорофиллоносной паренхимой. Наружный ряд ее клеток — пластинчатая колленхима, внутренний — клетки крахмалоносного влагалища (эндодермы). Граница между первичной корой и центральным цилиндром хорошо заметна благодаря склеренхиме перициклического происхождения.

Склеренхима образует полудуги над открытыми коллатеральными пучками, расположенными по кругу. В составе пучка — первичная флоэма, примыкающая к склеренхиме, вторичная флоэма, камбий, вторичная ксилема и первичная ксилема. Пучковый камбий смыкается с межпучковым, образуя цельное меристематическое кольцо. Межпучковый камбий отложил внутрь одревесневающую паренхиму, которая соединила проводящие пучки. Возникло кольцо (трубка) одревесневших тканей, обеспечивающее высокую прочность стебля. Однако проводящие ткани остались разобщенными в виде пучков. Сердцевина стебля представлена паренхимой.

Вторичные изменения связаны с работой камбия. Клетки камбия делятся параллельно поверхности стебля, при этом внутрь откладывается в 10—20 раз больше клеток, чем наружу. Внутрь камбий формирует элементы вторичной ксилемы (древесины), наружу откладывается вторичная флоэма (луб). Местами камбий откладывает в обе стороны паренхимные клетки сердцевинных лучей.

Стебли двудольных растений в отличие от стеблей однодольных характеризуются: вторичным строением, очень рано возникающим вслед за первичным; развитием кроме эпидермы вторичных покровных комплексов — перидермы и корки; развитой первичной корой, дифференцированнной на хлорофиллоносные колленхиму (в экзодерме), паренхиму (в мезодерме) и крахмалоносное влагалище (эндодерма); пучковым или непучковым (сплошным) строением; правильным расположением коллатеральных или биколлатеральных проводящих пучков; наличием камбия (пучки открытые).

Поиск по сайту: