Экологические факторы среды

Среда жизни действует на живые организмы посредством физических, химических и биологических сторон. Все те влияния среды, которые оказывают какое-либо воздействие на организмы (являются раздражителями, выступают ограничителями существования организмов и др.) обозначают экологическими. Однако не все влияния внешней среды действуют с одинаковой силой на организмы. Некоторые вообще безразличны для них. Поэтому экологи различают экологические факторы и элементы среды (средообразующие элементы).

Количество средообразующего элемента всегда избыточно, и, следовательно, его колебания не являются ограничивающим или стимулирующим моментом в жизнедеятельности организмов. Экологические факторы, в отличие от средообразующих элементов, проявляют свое воздействие благодаря постоянно меняющимся характеристикам. Поэтому экологическими факторами считаются только те влияния среды, количественные выражения которых подвержены изменениям. Например, вода в водной среде является средообразующим элементом, а в наземно-воздушной становится экологическим фактором. Необходимо отметить, что в разграничении на экологические факторы и элементы среды надо быть осторожным. По мере узнавания свойств внешних влияний все большее их число причисляется к экологическим факторам.

Все многообразие экологических факторов подразделяется на три большие группы: абиотические, биотические и антропогенные факторы (рис. 4. 1.).

Рис. 4.1. Экологические факторы среды.

Абиотические факторы

К абиотическим факторами относят все элементы неживой природы, влияющие на организмы. Среди них различают следующие группы: климатические - свет, температура, воздух, ветер и др.; эдафические -физико-химические свойства почвы, топографические (орографические) - условия рельефа; химические - газовый состав воздуха, солевой состав воды и др.; физические - шум, теплопроводность, радиоактивность, давление и др.

В природе трудно отделить действие одного абиотического фактора от другого, организмы всегда испытывают их совместное влияние.

Очень важными лимитирующими (ограничивающими существование) факторами являются свет, температура, вода.

Свет

Свет как носитель солнечной энергии является одним из основных абиотических факторов. Без него невозможна фотосинтетическая деятельность зеленых растений. В то же время прямое воздействие света на протоплазму смертельно для организма. Поэтому многие морфологические и поведенческие свойства организмов обусловлены действием света.

Солнце излучает в космическое пространство громадное количество энергии, и хотя на долю Земли приходится лишь одна двухмиллионная часть солнечного излучения, его хватает на обогрев и освещение нашей планеты. Солнечное излучение - это электромагнитные волны самой разной длины, а также радиоволны длиной не более 1 см. Наиболее важными качественными признаками света являются: длина волны (или цвет), интенсивность (действующая энергия в калориях) и продолжительность воздействия (длина дня).

Среди солнечной энергии, проникающей в атмосферу Земли, имеются видимые лучи (их около 50%), теплые инфракрасные лучи (50%) и ультрафиолетовые лучи (около 1%). Все эти лучи имеют большое значение в жизни всего органического мира.

Видимые лучи (солнечный свет) состоят из лучей разной окраски и разной длины волн. С ними связана активность животных и растений (только в условиях видимого света протекает фотосинтез).

Ультрафиолетовые лучи способствуют образованию витамина D в животных организмах, оказывают губительное действие на различные микроорганизмы. Кроме того, эти лучи с длиной волны 0,38-0,40 мк обладают большой фотосинтезирующей активностью, стимулируют рост и размножение клеток, способствуют синтезу высокоактивных биологических соединений, повышая в растениях содержание витаминов и антибиотиков, увеличивают устойчивость растительных клеток к различным заболеваниям.

Инфракрасное излучение воздействует на тепловые центры нервной системы животных организмов, осуществляя тем самым регуляцию окислительных процессов и двигательные реакции как в сторону к предпочитаемым температурам, так и в направлении от них.

Среди всех лучей солнечного света обычно выделяются лучи, так или иначе оказывающие влияние на растительные организмы, особенно на процесс фотосинтеза, ускоряя или замедляя его протекание. Эти лучи принято называть физиологически активной радиацией (сокращенно - ФАР). Наиболее активными среди ФАР являются оранжево-красные (0,65-0,68 мк), сине-фиолетовые (0,40-0,50 мк) и близкие ультрафиолетовые (0,38-0,40 мк) лучи. Меньше всего поглощаются желто-зеленые лучи (0,50-0,58 мк) и почти не поглощаются инфракрасные (лишь инфракрасные лучи с длиной волны более 1,05 мк принимают участие в теплообмене растений).

Поглощение световой энергии у растений обеспечивается разными пигментами. В зависимости от того, какие из них представлены, растения имеют тот или иной максимум поглощения. Зеленые пигменты (хлорофиллы а, Ь, с, d) обеспечивают максимум поглощения в красной и сине-фиолетовой части спектра ФАР, каротиноиды поглощают часть сине-фиолетовых лучей, а фикоцианы обеспечивают поглощение в желтой и зеленой части спектра. Все эти пигменты позволяют организмам более полно использовать поступающую энергию.

Имея разную длину волн в своем спектре, свет по-разному действует на организмы. Поэтому в характеристике света как экологического фактора состав его спектра имеет весьма существенное значение. Например, очиток розовый, находясь под белым тентом, цветет, то под красным он приобретает вытянутую форму и лишь начинает раскрывать бутоны. Экземпляры же, выросшие под зеленым тентом, имеют угнетенный вид - у них слабо развиты стебли и листья, и они, как правило, вообще не переходят к цветению.

Лучи разной окраски хорошо различаются и животными организмами (особенно насекомыми). Так, например, бабочки предпочитают красные или желтые цветки. Пчелы не реагируют на красный цвет (воспринимают его как темноту). Гремучие змеи хорошо видят инфракрасную часть спектра и ловят добычу в темноте, ориентируясь при помощи органов зрения.

Интенсивность света, т.е. поступление энергии, фактически управляет морфофизиологическими процессами на Земле и влияет на количество образования первичной продукции в экосистемах. Отдельные организмы и целые сообщества приспосабливаются к различным интенсивностям света, становясь светолюбивыми или тенелюбивыми. Интенсивность света влияет на активность жизнедеятельности животных, разграничивая среди них виды, ведущие сумеречный, ночной и дневной образ жизни.

У большинства растений светлое время суток является периодом высшей активности. Однако встречаются виды, цветение которых происходит в темное время суток. Причем цветки, открывающиеся на ночь, являются обычно насекомоопыляемыми и обладающими сильным запахом.

Суточный режим активности организмов связан с периодическими изменениями освещенности, обусловленными движением Земли вокруг своей оси. А ее вращение вокруг Солнца меняет соотношение длины дня и ночи в разное время года. Установлено, что сезонная ритмичность в жизнедеятельности организмов определяется не абсолютной величиной дневных и ночных часов, а постепенным сокращением светлой части суток (фотопериода) осенью и увеличением весной. В соответствии с этим в действиях всех организмов выработались особые механизмы, реагирующие на продолжительность дня. Они обеспечивают протекание всех процессов жизнедеятельности у организмов и служат сигналом сезонных и суточных изменений в их состоянии и поведении. Например, уменьшение светового дня в конце лета ведет к прекращению роста, стимулирует отложение запасных питательных веществ, вызывает у животных осеннюю линьку, определяет сроки группирования в стаи, миграции, переходов в состояние покоя и спячки. Увеличение длины светового дня в конце зимы и весной является фактором, стимулирующим половую функцию, особенно у птиц и млекопитающих, определяет сроки цветения ольхи, мать-и-мачехи и других растений.

Закономерное изменение положения Земли по отношению к Солнцу обусловливает разную продолжительность освещенности земной поверхности в различных географических зонах. Это повлекло за собой появление приспособленности к жизни в условиях продолжительного и короткого освещения. Длинный день способствует нормальному развитию организмов северных зон. Обитателей этих зон обычно называют длиннодневными. Среди растений длиннодневными являются рожь, пшеница, клевер, тысячелистник, смолевка, поповник, цикорий, ирис, фиалки, незабудка и др. Организмы, нормально развивающиеся при сокращенном световом дне, называют короткодневными. К их числу относятся виды, являющиеся выходцами из южных районов. Например, гречиха, астры, просо, подсолнечник, георгин, молочай, топинамбур, конопля и др.

Подобные группы отмечаются и у животных. Нормально развиваются лишь в условиях длинного дня - капустная белянка, березовая пяденица, восточная плодожорка и др. насекомые. К короткодневным относят тутового шелкопряда, саранчу.

Зная реакцию видов на продолжительность освещения, можно влиять на сроки развития организмов. Так, увеличив освещение для короткодневных насекомых, можно замедлить развитие гусениц, укоротив день - ускорить прохождение стадий личинки и куколки. Продолжительное освещение короткодневных растений приводит к ускоренному росту их вегетативных частей - стеблей, листьев, усиленному ветвлению, но цветение, созревание плодов при этом задерживается.

Конечно, в проявлении суточной и сезонной активности организмов помимо света принимают участие и такие факторы как температура и влажность. Но именно продолжительность освещенности (фотопериод) стимулирует различные процессы жизнедеятельности. Реакции организмов на смену длины дня и ночи, проявляющиеся в колебаниях физиологических процессов, получили название фотопериодизм (от греч. photos – свет, periodos - обход, круговращение).

Световой режим любого местообитания определяется интенсивностью прямого и рассеянного света, его количеством, спектральным составом, а также отражательной способностью поверхности, на которую падает свет. Все это зависит от географического местоположения, высоты над уровнем моря, рельефа и экспозиции, состояния атмосферы, времени суток и сезона года, растительности и антропогенности ландшафта, солнечной активности, глобальных изменений в атмосфере, фаз Луны и силы лунного света.

По отношению к световому режиму среди растений выделяют следующие экологические группы: гелиофиты (светолюбивые растения), сциофиты (тенелюбивые растения) и сциогелиофиты (теневыносливые растения, факультативные гелиофиты). Животных обычно тоже делят на три группы: дневные, ночные, сумеречные.

Гелиофиты (греч. гелиос - солнце) – это растения открытых (незатененных) местообитаний. Они встречаются во всех природных зонах Земли. И к ним относятся растения верхних ярусов степей, лугов и лесов, наскальные мхи и лишайники, виды пустынной, тундровой и высокогорной растительности.

Анатомо-морфологическими признаками этих растений являются: довольно толстые, с хорошо развитой проводящей и механической тканью побеги; короткие междоузлия и значительное ветвление (способствуют возникновению розеточности и образованию формы роста типа “подушка”); мелкие листья, которые в пространстве располагаются так, что в самые яркие полуденные часы солнечные лучи как бы “скользят” по листовой пластинке и меньше усваиваются, а в утренние и вечерние часы падают на ее плоскость, используясь максимально; поверхность листьев либо блестящая, либо покрыта восковым налетом, либо густо опушена светлыми волосками; хорошо развиты эпидерма и кутикула, которые затрудняют проникновение света во внутрь листа; мезофилл листьев имеет плотное строение за счет развития столбчатой паренхимы, образующейся как у верхней, так и у нижней стороны листа; хлоропласты мелкие, с невысоким содержанием хлорофилла, многочисленные, листья светло- зеленые.

Некоторые гелиофиты могут произрастать и в нижних ярусах леса только благодаря тому, что сдвигают свой короткий вегетационный период на весну и начало лета, когда листва на деревьях еще не успевает распуститься, и освещенность у поверхности почвы оказывается высокой. Ко времени полного распускания листьев в кронах деревьев и появления затенения они успевают отцвести и образовать плоды. Такие растения называют эфемерами (однолетние) и эфемероидами (многолетние). Например, медуница мягчайшая, горицвет весенний, прострел раскрытый.

Теневыносливые сциогелиофиты нормально развиваются, как при полном освещении, так и в условиях более или менее выраженного затенения. К ним относятся большинство лесных растений, многие луговые травы и небольшое число степных, тундровых и некоторых других растений. Например, земляника лесная, герань полевая, ель обыкновенная и др.

Сциофиты (греч. скиа – тень) - предпочитают условия слабого освещения, отрицательно реагируя на прямой солнечный свет. К этой экологической группе относятся растения нижних ярусов густых тенистых лесов и густотравных лугов, погруженные в воду растения, обитатели пещер.

Приспособления тенелюбов к свету во многом противоположны адаптациям светолюбивых растений. Сциофиты имеют: более крупные и более тонкие листья, которые в пространстве ориентируются так, чтобы получить максимум света; обычно лишены кутикулы, опушения и воскового налета; эпидерма пропускает до 98% падающего света; мезофилл рыхлый, не дифференцирован (или слабо дифференцирован) на столбчатую и губчатую паренхиму; хлоропласты крупные, многочисленные, со значительным содержание хлорофилла; окраска листьев темно-зеленая.

У водных тенелюбов хорошо выражено адаптивное изменение состава фотосинтезирующих пигментов в зависимости от глубины обитания, а именно: у водных растений и у зеленых водорослей, обитающих в верхнем слое воды, преобладают хлорофиллы, у цианобактерий (синезеленых водорослей) к хлорофиллу прибавляется фикоцианин, у бурых водорослей - фукоксантин, у самых глубоководных красных водорослей - фикоэритрин.

Своеобразным типом физиологической адаптации некоторых тенелюбов к недостатку света является утрата способности к фотосинтезу и переход к гетеротрофному питанию (по средствам симбиоза или паразитизма).

Рис. 4. 2. Орхидея гнездовка.

Симбиотрофы (микотрофы), получают органические вещества с помощью грибов-симбионтов. Побеги этих растений теряют зеленую окраску, листья редуцируются и превращаются в бесцветные чешуи. Корневая система приобретает своеобразную форму: под влиянием гриба рост корней в длину ограничивается, зато они разрастаются в толщину (рис. 4. 2.).

Рис. 4. 2. Орхидея гнездовка.

Растения-паразиты других высших растений. Они наиболее многочисленны в нижних ярусах густых влажнотропических лесов, но встречаются и среди растений умеренных широт. Например, виды заразихи, повилика и др. Эти растения полностью утрачивают зеленую окраску, стебли и листья их крайне редуцированы, вместо корней формируются присоски-гаустории, внедряющиеся в ткани растения-хозяина и соединяющиеся с его проводящей системой (рис. 4. 3.).

Рис. 4. 3. Заразиха на подсолнечнике.

Кроме настоящих паразитов, полностью утративших способность к фотосинтезу, встречаются разнообразные формы полупаразитов, у которых имеются зеленые облиственные побеги, а вот вместо корней формируются присоски, внедряющиеся в ткани растения-хозяина и поглощающие растворенные в воде минеральные вещества. Полупаразитами являются: распространенный в Западной Европе кустарничек омела, поселяющийся в кронах деревьев, а также такие луговые растения как погремок, марьянник, очанка.

Кроме того, адаптацией помогающей растениям «добывать свет» является и специфический способ роста (лианы и эпифиты). Лианы выбираются на свет, используя как опору соседние растения, скалы и другие твердые предметы. Эпифиты поселяются на стволах и ветвях других видов высоко над землей, в условиях более благоприятного освещения, но при этом они не являются паразитами, а лишь “снимают квартиру”. Воздушные корни этих растений способны поглощать водяные пары из воздуха.

Вода

Вода является чрезвычайно важным экологическим фактором. Живых организмов, не содержащих воду, на Земле не найдено. Обмен веществ любого живого организма протекают только при участии воды. Ее количество часто является ограничивающим фактором в жизнедеятельности вида, что обусловливает его расселение и численность.

Вода – инертный и универсальный растворитель. Она химически не изменяется под действием большинства соединений, которые растворяет. Это очень важно для всех живых организмов на нашей планете, поскольку необходимые их тканям питательные вещества поступают в водных растворах в сравнительно мало измененном виде. В природных условиях вода всегда содержит то или иное количество примесей, взаимодействуя не только с твердыми и жидкими веществами, но растворяя также и газы.

Большое экологическое значение имеют высокая плотность и вязкость воды, которые оказали существенное влияние на эволюцию многих водных животных.

В сухопутной среде важными показателями воды как экологического фактора являются: количество, физическое состояние (жидкая, парообразная, твердая - в виде снега, льда или града), особенности распределения на суше, насыщение водяными парами воздуха, глубина залегания в почве, особенности распределения влаги в течение года. Все это вызывает у организмов различные приспособительные реакции (адаптации). Условия водного режима сказываются на всех процессах жизнедеятельности, а так же на внешнем и внутреннем строении. Адаптации организмов делят на морфологические, физиологические, поведенческие и ритмологические.

Примерами морфологических адаптаций, позволяющих растениям избежать высыхания, являются: непроницаемость покровов, наличие различных трихом (волосков, щетинок и др), восковой налет; расположение устьиц и их размеры, количество на единицу поверхности, особенности закрывания.

Физиологическими адаптациями к жизни в засушливых условиях у растений и животных являются: запасание большого количества воды в тканях, умение выделять сухие экскреты (мочевую кислоту и гуанин), обладание приемами продолжительного удерживания воды, способность выделять метаболическую воду, образованную за счет диссимиляции жиров и углеводов и др.

К поведенческим адаптациям у животных можно отнести выбор мест, защищенных от высыхания, миграции в более влажные слои почвы, зарывание в подстилку, отлет с наступлением сухости к лесонасаждениям, пребывание днем в норах или зарываясь в песке, летняя спячка (у обитателей пустынь) и т.п.

Существуют растения, у которых за один и тот же вегетационный период неоднократно приостанавливаются рост и развитие при засухе и возобновляются вновь с выпадением осадков (например, осока вздутая, некоторые акации, астрагалы).

Очень важным приспособлением к сухому климату является своеобразный ритм сезонного развития организмов. Растения эфемеры и эфемероиды используя весеннюю влагу, успевают в очень короткие сроки (за 12-30 дней) прорасти, развить генеративные побеги, расцвести и сформировать плоды и семена. Эфемерами могут быть и насекомые, и ракообразные и даже рыбы.

По отношению к фактору влажности среди сухопутных организмов различают три основные экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые), мезофилы (предпочитают умеренную влажность) и ксерофилы (сухолюбивые). Водный обмен со средой у представителей указанных экогрупп различен. Интенсивнее он протекает у гигрофилов, слабее у ксерофилов.

Гигрофилами (гидрофитами) среди растений являются - калужница болотная, лютик ползучий, хвощ приречный и др., а среди животных - мокрицы, комары, стрекозы, ужи, жужелицы и др.

Растения, обитающие на влажной почве (например, на болотистых лугах или в сырых лесах) не испытывают недостатка в воде, и в их структуре отсутствуют какие-либо особые приспособления, направленные на снижение транспирации. Например, в листе медуницы клетки эпидермы тонкостенные, покрыты тонкой кутикулой, устьица или находятся вровень с поверхностью листа, или даже приподняты над ней, обширные межклетники создают большую испаряющую поверхность. У лесных гигрофитов к перечисленным признакам присоединяются черты, характерные для тенелюбивых растений. Даже на временное высыхание почвы и воздуха растения-гигрофилы реагируют увяданием, угнетенностью роста, гибелью генеративных органов.

Мезофилами среди растений являются большинство луговых и лесных трав (клевер, ландыш, майник, папоротник орляк и др.), почти все лиственные деревья (осина, береза, клен, ольха и др.), многие полевые культуры и сорняки.

Ксерофилами среди животных являются термиты, вараны, верблюды. Из растений - саксаулы, верблюжья колючка, кактусы, алоэ, агава. У всех ксерофилов широко представлены многообразные механизмы регуляции водного обмена и приспосабливания к удерживанию воды в теле и клетках.

Растения-ксерофиты подразделяется на два типа: настоящие ксерофиты и ложные ксерофиты.

К настоящим ксерофитам относят такие растения, которые, произрастая на сухих местообитаниях, действительно испытывают недостаток влаги. У таких растений анатомо-морфологические и физиологические адаптации направлены на уменьшение транспирации, что отчетливо проявляются в особенностях строения эпидермы (клетки с утолщенными наружными стенками, мощная кутикула, разнообразные трихомы, толстый восковой налет, свертывание листа при недостатке влаги), в редукции листьев, а также в высоком осмотическом давлении клеточного сока и засухоустойчивостью протопласта.

К ложным ксерофитам относятся растения, которые произрастают на сухих местообитаниях, но не испытывают недостатка влаги. Такие растения имеют приспособления, позволяющие добывать достаточное количество воды и экономить ее. В этом им помогают сочные мясистые стебли и листья (стеблевые и листовые суккуленты) с водоносной тканью, малочисленные, располагающиеся в углублениях и открывающиеся только ночью устьица, глубокие корневые системы (до 15-20 м и более).

К ложным ксерофитам относятся и пустынно-степные эфемеры и эфемероиды, которые имеют очень короткий периодом вегетации, приуроченный к более прохладному и влажному сезону года. Засушливое время они переживают в виде семян или покоящихся подземных органов - луковиц, корневищ, клубней.

Однако разделение организмов по фактору влажности на три группы носит относительный характер, так как у многих видов в различных условиях и на разных стадиях развития потребность во влаге непостоянна. Например, проростки и молодая поросль многих древесных растений развиваются по типу мезофильных, тогда как взрослые растения имеют черты ксерофилов. Кроме того, влажность и осадки влияют на организмы различно в зависимости от сопутствующего действия других факторов, особенно температуры.

Растения, приспособившиеся к водному образу жизни, называют гидрофитами. Их строение определяется условиями жизни и характеризуется: большой поверхностью органов, тонкими часто рассеченными на нитевидные доли листьями, фотосинтезирующими хлоропластами в эпидерме, тонкой кутикулой (часто отсутсвует), крупными межклетниками, заполненными газами и образующими хорошо выраженную аэренхиму, гетерофиллией (способностью образовывать листья различной структуры). Среди них, частуха подорожниковая, кубышка желтая, рогоз узколистный и др.

Температура

Тепловой режим - одно из важнейших условий существования организмов. Тепло на земной поверхности обеспечивается солнечными лучами и распределяется по Земле в зависимости от высоты стояния Солнца над горизонтом и угла падения солнечных лучей (поэтому тепловой режим неодинаков на разных широтах и на разной высоте над уровнем моря).

Температурный фактор характеризуется ярко выраженными сезонными и суточными колебаниями.

Температурный оптимум большинства живых организмов находится в пределах 20-25°С. Изменение температуры в местах обитания, выходящее за пределы пороговой терпимости организмов, может приводить к их массовой гибели. Но критические температуры для растений и животных могут варьировать чрезвычайно широко. Если живущие в пустыне рептилии могут без труда переносить 45-градусную жару, то большинство морских беспозвоночных гибнет при температуре более 30-32 °С.

Большинство организмов способно в той или иной мере контролировать температуру своего тела с помощью различных ответных реакций. У подавляющего числа живых существ температура тела может изменяться в зависимости от температуры окружающей среды. Организмы не способные регулировать свою собственную температуру называют пойкилотермными. Их активность в основном зависит от тепла, поступающего извне. Пойкилотермия (холоднокровность) свойственна таким группам организмов, как растения, микроорганизмы, беспозвоночные, рыбы, рептилии и др.

Значительно меньшее количество живых существ способно к активному регулированию температуры тела. Это представители двух высших классов позвоночных - птицы и млекопитающие. Вырабатываемое ими тепло является продуктом биохимических реакций и служит существенным источником повышения температуры тела. Такая температура поддерживается на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Организмы, способные поддерживать постоянную оптимальную температуру тела независимо от температуры среды, называют гомойотермными. За счет этого свойства многие виды животных способны жить и размножаться при температуре ниже нуля (северный олень, белый медведь, ластоногие, пингвины). Поддержание постоянной температуры своего тела обеспечивается такими приспособлениями к условиям существования, как хорошая тепловая изоляция, создаваемая шерстяным покровом, плотное оперение, подкожные воздушные полости, толстый слой жировой ткани и т.п.

Частным случаем гомойотермии является - гетеротермия. Разный уровень температуры тела у гетеротермных организмов зависит от их функциональной активности. Так в период активности они обладают постоянной температурой тела, а в период отдыха или зимней спячки она значительно понижается. Такая особенность характерна, например, для бурых медведей, сурков, барсуков, ежей и др.

Температура: изменяет скорость физико-химических процессов в клетках, влияет на анатомо-морфологические особенности организмов, оказывает воздействие на ход физиологических процессов, рост, развитие, поведение и во многих случаях определяет географическое распространение растений и животных.

По отношению к температуре как экологическому фактору все организмы делят на теплолюбивые и холодолюбивые.

Теплолюбивые (термофилы) хорошо растут и развиваются лишь в условиях довольно высоких температур. Обитают они преимущественно в тропических районов Земли. Температурный оптимум термофилов находится в пределах 25-28°С. Но есть и исключения, например, верблюжья колючка, переносит нагревание воздуха до 70°С.

Растения переносят жару благодаря определенным анатомо-морфологическим, физиологическим и ритмологическим особенностям. Среди которых: высокая жаростойкость клеток и тканей, которые обусловлены физико-химическими свойствами цитоплазмы; способность к сокращению поверхности тела (например, скручивание листьев, сжатие листовых пластинок до размера игл, щетинок и чешуи); развитие трихом, которые создают войлочное покрытие на надземных органах; глянцевая поверхность тела, что обеспечивает отражение солнечных лучей; наличие эфирных железок (вырабатываемые ими эфирные масла в жару интенсивно испаряются и тем самым способствуют охлаждению); способность образовывать на надземных органах наросты кристаллов (путем выпота солей), которые преломляют и рассеивают солнечные лучи (например, тамариск, кермеки); умение впадать в состояние вынужденного покоя (спячка, оцепенение).

Животные с наступлением жары уходят в более прохладные, сильно затененные уголки, забираются на растения в тень кроны, зарываются в песок до глубины влажных и более прохладных слоев, забиваются в щели, норы, под камни. Некоторые организмы переходят на режим с ночной активностью.

Холодолюбивые (криофилы) предпочитают сравнительно низкие, но обязательно положительные температуры. Они населяют преимущественно умеренные и холодные климатические зоны. Для таких организмов оптимальны температуры от 10 до 20°С.

Существование криофилов обеспечивают преимущественно клеточные и тканевые адаптации. Среди которых: изменение физико-химического состояния веществ, содержащихся в клетках (например, повышение концентрации растворов, увеличение осмотического давления клеточного сока, уменьшение процента свободной воды, не связанной в коллоиды); отложение запасных питательных веществ в виде высокоэнергетических соединений (жиры, масла, гликоген и др.); «перемещение» резервных энергетических веществ в теле организмов (например, накопление масла во внутренних слоях древесины, что увеличивает устойчивость к сильным морозам).

Кроме того, для животных характерно перемещение в места с более благоприятными температурами (миграции и перелеты); проявление активности в светлое время суток; переход на более калорийную пищу; выбор мест для жилища, утепление гнезд и убежищ сухими листьями, пухом; закрывание входов нор и др.

Для растений также важно различать температуру воздуха, температуру почвы и разность между ними.

Таким образом, свет, температура, вода являются очень важными лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами на суше. В море такими факторами выступают свет, температура и соленость. В пресных водоемах основную роль часто играет содержание кислорода. Все эти физические условия существования могут быть не только лимитирующими факторами, но и регулирующими, т.е. оказывающими благотворное влияние. Их действие всегда взаимосвязано.

Эдафические факторы

Жизнь многих организмов теснейшим образом связана с почвой. В ней сосуществуют многочисленные мельчайшие, мелкие и крупные организмы. Почва обильно пронизана корнями многочисленных растений, которые используют ее как питательную среду.

Все физические и химические свойства почвы, оказывающие экологическое воздействие на живые организмы, относят к эдафическим факторам. Основными из них являются - механический состав, относительная рыхлость, структура, водопроницаемость, аэрируемость, химический состав самой почвы и циркулирующих в ней веществ (газов, воды). Из химических свойств почвенной среды основное экологическое значение имеют реакция почвенной среды и солевой режим почв.

В природных условиях реакция почвы складывается под влиянием климата, почвообразующей породы, грунтовых вод и растительности. Кислотность почвы может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества. Разные виды растений неодинаково реагируют на реакцию почвы. По отношению к степени кислотности почвы выделяют следующие экологические группы растений: ацидофиты, базифиты, нейтрофиты.

Ацидофильные растения, предпочитают кислые почвы (с рН почвенного раствора менее 6,7). Ацидофитами являются сфагновые мхи, вереск, багульник, виды рода хвощ, черника, клюква, брусника.

Базифильные растения предпочитают почвы, богатые основаниями и потому имеющие щелочную реакцию (растут при рН более 7). Они произрастают на меловых отложениях степей, пустынь, полупустынь.

Нейтрофиные виды предпочитают почвы с нейтральной реакцией. Однако многие нейтрофиты имеют широкие зоны оптимума - от слабокислой до слабощелочной реакции. К ним относятся большинство культурных растений, клевер, люцерна, тимофеевка и др.

Под солевым режимом почв понимают состав и количественные соотношения химических веществ в почве, которые определяют содержание в ней элементов минерального питания. Растения реагируют на содержание, как отдельных элементов минерального питания, так и всей их совокупности, которая определяет уровень плодородия почвы (или ее “трофность”).

По отношению к плодородию почвы различают следующие экологические группы растений - олиготрофы, мезотрофы, эвтрофы.

Олиготрофы (от греч. «олигос» – небольшой, «трофе» – питание) –растения бедных, малоплодородных почв, которые довольствуются очень малым содержанием элементов минерального питания. Например, обитатели сфагновых болот - сфагновые мхи, багульник, клюква, а также сосна обыкновенная и др.

Мезотрофы (от греч. «мезос» - средний) - растения, с умеренной потребностью к содержанию элементов минерального питания. К данной группе, например, относятся: кедр, пихта, осина, вороний глаз и др.

Эвтрофы (от греч. «эу» - хорошо) - растения высокоплодородных почв. К эвтрофам относятся: дуб, лещина, сныть, пырей ползучий, тростник и др.

Представители данных экологических групп не имеют каких-либо специфических анатомо-морфологических адаптаций, которые обусловлены трофностью их местообитаний. Однако олиготрофы часто обладают ксероморфными признаками (мелкие жесткие листья, толстая кутикула и т. п.).

Некоторые растения приспособились к избыточно высокому содержанию в почве элементов питания. Среди них различают: нитрофиты, кальцефиты, токсикофиты, галофиты.

Нитрофиты - растения, адаптированные к избыточному содержанию в почве азота. Типичными местами их произрастания являются мусорные кучи, заброшенные участки, и другие местообитания. К данной группе относятся: крапива двудомная, яснотка белая, лопух, малина и др.

Кальцефиты - растения, приспособленные к избыточному содержанию в почве кальция. Произрастают кальцефиты на известковых почвах. К ним относятся: венерин башмачок, ветреница лесная, лиственница сибирская, бук и др.

Токсикофиты - растения, устойчивые к высоким концентрациям тяжелых металлов (Zn, Pb, Cr, Ni, Co, Cu) и способные даже накапливать ионы этих металлов. Среди них: овсяница овечья, ярутка полевая, виды смолевки, астрагал, шпажника и др.

Галофиты - растения, адаптированные к высокому содержанию ионов легкорастворимых солей благодаря повышенному осмотическому давлению клеточного сока. Галофиты предпочитают такие типы почв как солонцы, солончаки, солоди. К жизни на засоленных почвах растения этой группы приспособились по-разному: одни из них выделяют избыток поглощенных из почвы солей, или через особые железки на поверхности листьев и стеблей (кермек, млечник), или сбрасывая листья и веточки по мере накопления в них предельных концентраций солей (подорожник солончаковый). Другие галофиты являются суккулентами, что способствует снижению концентрации солей в клеточном соке (солерос, виды солянок).

Кроме того, существуют растения, которые приспособились жить на песчаных и очень твердых (каменистых) субстратах - это псаммофиты и петрофиты (литофиты).

Псаммофиты - растения, приспособленные к жизни на подвижных песках (такие субстраты имеются песчаных пустынях, по берегам морей, крупных рек и озер). К основным анатомо-морфологическим и биологическим адаптациям псаммофитов относятся: мощные придаточные корни на стволах, погребенных песком (песчаный саксаул); образование придаточных почек и побегов на оголенных корнях (песчаная акация); длинные, быстро растущие вверх, и образующие новые побеги корневища, которые позволяют избежать погребения; разнообразные приспособления у плодов и семян, обеспечивающие их летучесть и способность перемещаться вместе с движущимся песком.

Петрофиты - растения, обитающие на каменистых субстратах (скальные обнажения, каменистые и щебнистые осыпи, галечниковые отложения по берегам рек и др.). Растения этой группы первыми заселяют и осваивают местообитания с каменистыми субстратами.

Топографические (орографические) факторы

На распространение организмов по земной поверхности влияют такие орографические факторы, как особенности рельефа, высота над уровнем моря, экспозиция и крутизна склонов.

Факторы рельефа оказывают на живые организмы преимущественно косвенное действие, перераспределяя количество осадков и тепла по поверхности суши. В понижениях рельефа скапливающиеся осадки и холодные массы воздуха являются причиной поселения в этих условиях влаголюбивых и малотребовательных к теплу организмов. Более теплолюбивые и менее требовательные к влаге организмы поселяются на повышенных элементах рельефа.

Макрорельеф (горы, долины, низменности) влияет на распределение растительности в крупных географических масштабах. Горы часто являются барьером для проникновения растений из одних регионов в другие.

С повышением высоты над уровнем моря снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы влияют на растения и животных (существенно изменяется характер их развития), обуславливая вертикальную зональность.

Пример - вертикальная зональность в горах. С подъемом на каждые 100 м температура воздуха в горах понижается в среднем на 0,55 °С, изменяется влажность, сокращается длительность вегетационного периода. У подножия гор могут находиться тропические моря, а на вершине - дуть арктические ветры. С одной стороны гор может быть солнечно и тепло, с другой - влажно и холодно.

Экспозиция и крутизна склонов также способны оказать влияние на характер развития живых организмов. Склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, и температура здесь выше, чем на склонах северной экспозиции. На северных склонах растения образуют теневые формы, а на южных - световые. Обычными обитателями южных склонов являются засухоустойчивые кустарники.

Влияние крутизны склона на условия жизни организмов сказывается главным образом через особенности почвенной среды, водного и температурного режимов. Если уклон превышает 35°, почва и растительность обычно образуются.

Радиационный фактор и его значение для живых организмов

Начиная с 20 века, когда широко стала использоваться ядерная энергия, радиация как абиотический фактор приобрела особое значение. В результате ядерных реакций не только высвобождается энергия, но меняются и сами атомы. Когда ядро урана или другого тяжелого элемента расщепляется, образуются ядра более легких атомов - цезия, стронция, кобальта и др. Все они представляют собой нестабильные изотопы. Их называют радиоактивными веществами (от лат. radius - луч), радиоизотопами или радионуклидами. В стабильное состояние радиоизотопы переходят, испуская элементарные частицы и высокоэнергетическое радиоактивное излучение.

Радиоактивное излучение при взаимодействии с веществом вызывает ионизацию составляющих его атомов и молекул. С процесса ионизации начинается воздействие радиации на живые организмы (приводит к серьезным изменениям).

Активная разработка и испытание ядерного оружия, хранение и уничтожение атомных вооружений, создание атомных электростанций способствовали образованию нового, очень мощного экологического фактора - ионизирующее излучение. В настоящее время интенсивность его значительно повысилась, а радиоактивное загрязнение приняло глобальный характер.

С точки зрения экологии важными видами ионизирующего излучения являются: альфа-, бета- и гамма- излучение (электромагнитное, рентгеновское). Все три типа излучения оказывает большое повреждающее, и даже губительное действие на организмы. Наибольшую опасность представляют долгоживущие радионуклиды стронция и цезия (Sr-90 и Cs-137). Выпадая из атмосферы, они включаются в биогеохимические циклы круговорота веществ, перемещаются в пространстве и во времени, становятся новыми компонентами химического состава почвы, т.е. приобретают статус природных факторов. В миграции Sr-90 и Cs-137 большую роль играют органические вещества, образующиеся при разложении растительных и животных остатков.

Наземная растительность - первый экран, задерживающий выпадающие из атмосферы радиоактивные осадки. Источником поступления радионуклидов в растения может быть и почва, куда они попадают из воздуха или из грунтовых вод, текущих от мест захоронения радиоактивных отходов. Одни радионуклиды (фосфор-32, калий-40, кальций-46) вовлекаются в процессы обмена веществ, другие (стронций-90, цезий-137) откладываются в органах растений. Поглощенные растениями радионуклиды медленно выводятся из растительных тканей. Многие растения накапливают в своем теле и на его поверхности значительные концентрации радионуклидов. Например, очень мощными концентраторами являются все виды ряски, сфагновые мхи, лишайники. Водоплавающие птицы, питаясь ряской, накапливают в своем организме радиоактивные вещества до концентраций, вызывающих их гибель. Способность растений накапливать в своих органах радионуклиды представляет большую опасность для человека.

Действию ионизирующих излучений у растений в наибольшей степени подвержен хромосомный аппарат ядра, что ведет к нарушению формообразовательных и обменных процессов. Особенно чувствительны к облучению быстро делящиеся клетки верхушечных меристем (образовательных тканей), в которых нарушается процесс митоза: останавливается деление, появляются уродливые формы роста, замедляется развитие, что в конечном итоге приводит к гибели растения. У животных раньше всего реагируют на облучение нервная система и кровь, повреждаются зародыши. У человека, повышается частота мутаций и уродств, возникает стерильность.

Поражающее действие ионизирующего излучения проявляется не сразу. Лучевая болезнь развивается постепенно, даже при дозе, приводящей к гибели. Летальной дозой обычно характеризуют радиочувствительность организмов и видов (см. табл.).

Таблица № 1

Средняя летальная доза в рентгенах

(по С. П. Ландау-Тылкиной)

Действие радионуклидов необязательно может быть летальным (в зависимости от дозы и длительности ионизирующего излучения), но всегда после него остаются последствия (снижается иммунитет, наблюдается появление опухолей, гибель половых клеток, бесплодие и другие патологии). Экспериментальных данных в этой области накоплено очень много.

Действие ионизирующих излучений на организмы является предметом специальной научной дисциплины - радиобиологии (радиоэкологии).

Ионизирующее излучение не только результат человеческой деятельности. Оно присутствует в природе Земли как естественный радиационный фон. Этот фон складывается из космического излучения и излучения природных радиоактивных веществ, находящихся в поверхностных слоях земной коры.

Космическое излучение по своей энергии в миллиарды раз больше, чем энергия частиц, получаемая в атомных установках. Но энергия космического излучения при прохождении через атмосферу сильно падает, состав частиц космических лучей меняется. Меняется и их биологическое воздействие.

Естественный радиационный фон

создают около 50 радиоактивных изотопов различных химических элементов. У

большинства из них ядра атомов неустойчивы и, самопроизвольно распадаясь, испускают ионизирующее излучение. Например, в природном кальции 0,785% его состава занимает радиоактивный изотоп кальций-48. Такие природные химические элементы, как уран, торий, радий, полоний, совсем не имеют стабильных изотопов, они полностью радиоактивные. Концентрация естественных радиоактивных веществ различна в разных местах на Земле. Более высокая - в горах, в горных породах (особенно в граните), а также в районах залегания урановых руд. Несколько ниже концентрация на равнинах и очень низкая на поверхности крупных естественных водоемов и в глубине вод. Естественный радиоактивный фон привычен для живых организмов нашей планеты. Вместе с тем в местах повышенной естественной радиации у организмов наблюдается более высокий уровень радиочувствительности.

Применение ионизирующего излучения в мирных целях - в медицине, сельском хозяйстве, промышленности, защите лесов и других естественных природных комплексов, экологическом мониторинге и т.д. - находится только в начальной фазе.

Таким образом, ионизирующее излучение (хотя и невидимое) оказывает непрерывное воздействие на всю биосферу, и стало ощутимым экологическим фактором для всего живого населения планеты. Значение этого фактора еще до конца не раскрыто, хотя опыты с ядерными веществами, испытания ядерного вооружения, катастрофы на АЭС дали человечеству огромный фактический материал, свидетельствующий о губительном действии радиации.

Биотические факторы

На жизнь организмов в природе оказывают влияние не только абиотические факторы, но и живущие по соседству другие организмы, а также человек. Всевозможные влияния организмов друг на друга были отнесены к биотическим факторам. Все многообразие этих факторов подразделяют на четыре группы. Влияние растений относят к группе фитогенных факторов, влияние разнообразных животных к группе зоогенных факторов, влияние грибов к группе микогенных факторов и влияние микроорганизмов к группе микробогенных факторов.

Биотические факторы способны оказывать влияние, как на окружающую среду, так и на отдельные организмы, населяющие эту среду и на целые сообщества организмов.

В настоящее время экологические исследования о действии биотических факторов на организмы проводятся как в природных условиях, так и в лабораториях. При этом широко изучаются взаимоотношения между различными видами и отношения внутри одного вида. Особое внимание уделяется действиям биотических факторов антропогенного происхождения.

Влияние биотических факторов в одних случаях носит положительный характер, в других отрицательный. Кроме того, влияние может быть прямым и косвенным.

Прямое влияние наблюдается в тех случаях, когда организмы, непосредственно соприкасаясь, оказывают воздействие на органы, физиологические процессы и жизнедеятельность друг друга. Примером прямого влияния может служить - влияние паразитов на организм хозяина. Так паразитическое растение повилика, отсасывая воду, органические и неорганические вещества, вызывает общее нарушение обмена веществ у растения-хозяина, задержку его роста и развития.

К прямому действию относят и влияние растений друг на друга путем выделения различных физиологически активных веществ (фитонцидов, антибиотиков). Причем, особенно высокой физиологической активностью отличаются молодые растения. Эта форма влияния была названа аллелопатией (от греч. allelon – взаимный, pathos - страдание, воздействие).

Прямое положительное влияние на растения оказывают, например, грибы, образующие микоризу (грибокорень, симбиоз грибницы и корней растений). Микоризные грибы получают от своего зеленого сожителя углеводы и витамины. А растение, использует огромную всасывающую поверхность гриба для получения из почвы необходимой влаги и питательных веществ. В настоящее время микориза найдена более чем у 2000 видов высших растений. Ее имеют большинство древесных и травянистых растений.

Косвенно живые организмы способны влиять на других живых существ посредством факторов неживой природы либо других живых организмов. Примером косвенного воздействия является средообразующая роль растений. Причем средообразующее действие разных растений различно. Одни являются сильными эдификаторами (средообразователими), другие слабыми. Сильным средообразующим действием обладают, например, ольха, осина, дуб, ель, бобовые, злаки, мать-и-мачеха, пижма, полынь, спорыш, мокрица и др.

Кроме того, средообразующее действие растений по-разному сказывается на разных видах. Например, в условиях ельника прекрасно растет кислица и очень угнетенно чувствует себя земляника.

Животные, как зоогенный фактор способны превращать экотоп в биотоп («подстроить местообитание под себя»). Например, широко известна роль дождевых червей в почвообразовательных процессах.

Разнообразно влияют животные и на растительный мир. Примерами полезного взаимовлияния является опыление (энтомофилия) и распространение плодов и семян (зоохория). Примером вредного влияния является уничтожение семен. Так, клест и белка не заглатывают семена и плоды, а очищают их от кожуры, расклевывают и разгрызают. Много семян уничтожают мышевидные грызуны и зерноядные птицы. Кроме того, животные наносят серьезные повреждения вегетативным органам растений (мышевидные грызуны и зайцы «окольцовывают» стволы деревьев; лоси и олени обдирают кору и объедают верхушки у кустарников и деревьев; насекомые поедают органы растений, высасывают растительные соки и переносят возбудителей их заболеваний).

Значительным зоогенным фактором в природе выступают копытные. Эти животные оказывают как прямое (поедание надземных частей и вытаптывание), так косвенное влияние на растения (уплотняют почву, вносят в нее экскременты, тем самым обогащают почву органическими и минеральными веществами).

Влияние биотических факторов вызывает целый ряд приспособительных реакций со стороны растений и животных (переход к эфемероидному типу развития, высокая побегообразующая способность, выделение биологически активных веществ как способ защиты от вредителей и паразитов и др.).

В природе у совместно обитающих растений, животных, грибов и микроорганизмов наблюдаются разнообразнейшие взаимоотношения на базе совместного обитания, питания, размножения. При этом воздействие биотических факторов можно разделить на три категории: топическое (от лат. topos - место) - влияния живых организмов на основе совместного обитания; трофическое - влияния на основе питания; генеративное - влияния, связанные с процессом размножения.

Биотических факторов бесконечно много. Они, как и абиотические, вызывают у организмов специфические черты приспособленности в виде анатомо-морфологических, физиологических, поведенческих, ритмологических и других особенностей. Влияя прямо и косвенно, полезно и вредно, воздействуя на внутривидовом и межвидовом уровнях, биотические факторы всеми своими сторонами обусловливают совместное (биогеоценотическое) существование огромного количества видов на небольшой поверхности.

Антропогенные факторы

Антропогенные факторы наиболее многообразны и существенны из всех ныне действующих факторов. Человек создал свою среду обитания, большое количество видов растений и животных, воздвиг искусственные биоценозы, существенным образом преобразовал естественные природные комплексы. При этом изменения, производимые им, создают для одних видов благоприятные условия, а для других - неблагоприятные. В результате между видами возникают новые численные отношения, перестраиваются пищевые цепи, появляются приспособления, необходимые для существования организмов в измененной среде. То есть действия человека способны как обогащать, так и обеднять сообщества.

Среди множества антропогенных факторов выделяют следующие основные группы:

· изменение структуры земной поверхности;

· изменение состава биосферы, круговорота и баланса входящего в нее вещества;

· изменение энергетического и теплового баланса отдельных участков и регионов;

· изменения, вносимые в биоту.

Воздействие человека на природу может быть сознательным (плановыми) или случайным, прямым или косвенным.

Сознательно человек создает новые биоценозы, выводит высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям формы, расселяет одни и уничтожает другие виды. Но эти воздействия не всегда носят положительный характер. Так, например, возможно плохо продуманные расселения растений, животных, микроорганизмов, загрязнение среды, хищническое уничтожение целого ряда видов и др. Пример, из-за кошек, завезенных в Австралию два столетия назад переселенцами из Европы, страна лишилась, по меньшей мере, девяти чисто австралийских видов мелких животных и птиц, которые за эти два века были съедены кошками. В Австралии, по последним статистическим данным, насчитывается 18 млн. кошек - столько же, сколько людей.

Случайные воздействия человека, происходящие в природе, заранее им не предусматриваются. Например: завоз различных организмов с грузом; распространение вредителей и паразитов; непредвиденные последствия, вызванные осушением болот, постройкой плотин, распашкой целины, выпасом скота, орошением, вырубкой леса, застройкой территории и т.п.

Прямое антропогенное воздействие направлено непосредственно на живые организмы. Например, рыболовство и охота, которые в настоящее время резко сократили численность ряда видов и вызывают необходимость их охраны.

Косвенное воздействие человека осуществляется путем изменения ландшафтов, климата, физического состояния и химизма атмосферы и водоемов, строения поверхности земли, почв, растительности и животного населения.

Деятельность человека вызвала и продолжает вызывать приспособительные реакции и со стороны организмов. Так появление многочисленных сорняков, придорожных растений, амбарных вредителей и других подобных им организмов является следствием естественного отбора как приспособительная реакция на человеческую деятельность в природе. Некоторые организмы полностью или почти полностью утрачивают связь со свободной природой (например, амбарный долгоносик, некоторые мучные жуки). Многие виды не только приспосабливаются к жизни в условиях агроценозов, по и приобретают особые приспособительные черты строения, ритмы развития, способность выдерживать уборку урожая, различные агротехнические мероприятия, химические средства борьбы с вредителями. У многих вредителей выработалась устойчивость к различным инсектицидам.

Но на многие антропогенные воздействия организмы не успевают отреагировать защитными приспособлениями, а потому заболевают или погибают, не будучи готовыми, к жизни во внезапно изменившихся условиях.

Влияние антропогенного фактора постепенно усиливалось, начиная от эпохи собирательства (где оно мало, чем отличалось от влияния животных) до наших дней, эпохи научно-технического прогресса и демографического взрыва. Сегодня оно стало настолько широким, что на нашей планете практически не осталось сообществ, на которых, в той или иной степени, не отражалось бы воздействие человека (девственные леса, луга, степи и т.д.). Человек разрушает местообитания живых организмов и изменяет ареалы многих видов. Неправильная распашка земель и неумеренный выпас скота не приводят к гибели естественных сообществ, усиливают водную и ветровую эрозию почв и обмеление рек. Все увеличивающиеся сбросы промышленных и бытовых отходов в окружающую среду загрязняют воды, почвы, атмосферу и всю природу в целом. Изменения касаются как флоры, так и фауны, нарушаются многие звенья в цепях питания.

Таким образом, несмотря на то, что антропогенный фактор наиболее молодой из всех действующих на природу факторов. Ни один из них не оказывает на природу столь существенного и всеобщего влияния.

Лимитирующие факторы

В 1840 г. немецкий ученый-агрохимик Юстус Либих (1803-1873) в своей книге «Химия в приложении к земледелию и физиологии» описал процессы питания растений и влияние разнообразных факторов и элементов питания на их рост. Ученый установил, что урожай культур зачастую ограничивается (лимитируется) не теми элементами питания, которые присутствуют в природе в изобилии и требуются в больших количествах (например, углекислый газ и вода), а теми, которые необходимы в минимальных количествах, но которых и в почве очень мало (например, цинк, бор).

Например, в почве, содержатся все элементы минерального питания, необходимые для нормального развития определенного вида растений, кроме одного, например цинка. Рост растений на такой почве будет сильно угнетен или вообще невозможен. Если же в почву добавить нужное количество цинка, это приведет к увеличению урожая. Но если вместо цинка вносить любые другие химические соединения (например, азот, фосфор, калий) и даже в оптимальных количествах, то это не даст положительного эффекта. Точно также если рН почвы отклоняется от оптимума, то никакие агротехнические мероприятия, кроме снижающего кислотность известкования, не будут способствовать увеличению урожайности.

Либих писал: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени».

Либих обобщил свои представления и результаты исследований в тезисах, вышедших в 1855 г. Тогда же и появилось выражение «закон минимума Либиха», который гласит: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве (минимуме)». При этом следует отметить, что наиболее четко закон минимума соблюдается тогда, когда речь идет о незаменимых ресурсах. Например, если растению не хватает фосфора (а его функции в биохимических процессах не могут выполняться никакими другими элементами), то повысить урожайность этого растения невозможно, даже если фосфор заменить увеличенной дозой натрия, азота, калия, либо какого-нибудь другого элемента.

В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Жизненные возможности лимитируют экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму. Снижение действия необходимого фактора может привести к гибели организмов и разрушению экосистем.

В современной экологии лимитирующим (ограничивающим) фактором считается любой из действующих в природе экологических факторов, который способен ограничить процесс развития или существования организма, вида или сообщества. Это может быть: вода, тепло, свет, ветер, рельеф, содержание в почве необходимых для жизнедеятельности растений солей и химических элементов, а в водной среде - химизм и качество воды, количество доступного кислорода и углекислого газа. Такими факторами могут быть конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищника или паразита.

Например, в океане развитие жизни лимитируется главным образом недостатком азота и фосфора. Поэтому любой подъем на поверхность донных вод, обогащенных этими минеральными элементами, оказывает благотворное влияние на развитие жизни (наблюдается увеличение численности популяций рыб, многочисленны популяции морских птиц и развит рыбный промысел). Особенно ярко это проявляется в тропических и субтропических районах.

Лимитирующие факторы играют важнейшую роль в выживании и адаптации организмов. Ограничивающее действие лимитирующих факторов будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны.

Изучая различное лимитирующее действие экологических факторов на насекомых, американский зоолог Виктор Шелфорд (1877-1968) пришел к выводу, что лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток того или иного фактора. В экологии такое положение носит название закона толерантности Шелфорда, сформулированного им в 1913 г. Закон гласит: «Лимитирующим фактором, ограничивающим развитие организма, может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия». Диапазон между этими величинами определяет величину выносливости организма. Каждый организм можно характеризовать экологическим минимумом и экологическим максимумом.

Диапазон определяется как отрезок (амплитуда, размах) в действии фактора, конкретный для каждого организма (вида, особи). Поэтому каждый фактор имеет начальную, «нижнюю» границу действия, т.е. порог включения фактора, и конечную, «верхнюю» границу действия фактора. Действие экологического фактора можно изобразить в виде так называемой кривой жизнедеятельности или экологической кривой (рис. 4. 4.).

Рис. 4. 4 . Схемы действия фактора на организм.

На данной кривой выделяются три кардинальные точки: точка минимума и точка максимума, соответствующие крайним значениям фактора, при которых, возможна жизнедеятельность организма; точка отпимума соответствует наиболее благоприятному значению фактора. Кроме того, на кривой жизнедеятельности выделяется несколько зон: зона оптимума – ограничивает диапозон благоприятных (комфортных) значений фактора; зоны пессимума - охватывают диапазоны резкого избытка и недостатка фактора. В этих условиях близких к пороговому действию фактора организм чувствует себя угнетенно (растение может жить, расти, но не достигают полного развития, не плодоносят). Зона жизнедеятельности - располагается между экстремальными точками (минимумом и максимумом) и охватывает весь диапазон пластичности вида, в пределах которого он способен в активном состоянии.

Необходимо отметить, что оптимум одного какого-то фактора, например света, и обусловленная им приспособленность еще не создают такого же оптимума (и приспособленности) по отношению к другим факторам среды (например, к влаге). Эта закономерность лежит в основе закона относительной независимости адаптации, согласно которому «высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни» (Н.Ф. Реймерс, 1992).

Величина диапазона оптимума и размеры всей зоны действия фактора позволяют судить о толерантности (выносливости) организмов по отношению к тому или элементу среды. Различают высоковыносливые виды, способные существовать в условиях широкого диапазона действия фактора (эврибионты), и виды, которые могут жить лишь в условиях маломеняющегося действия того или иного фактора (стенобионты). Промежуточное положение между занимают умеренно пластичные виды, к которым относится подавляющее большинство видов. Пределы выносливости живых организмов между критическими точками в диапазоне действия фактора называют их экологической валентностью по отношению к данному фактору.

Оптимальное состояние эври- и стенобионтов необязательно совпадает со серединой диапазона действия фактора, оно может быть смещенным в сторону максимума или минимума. В связи с этим различаются виды теплолюбивые и холодолюбивые, светолюбивые и тенелюби

Поиск по сайту: