Все компоненты экосистем обмениваются веществом и энергией друг с другом. Благодаря этому экосистемы нашей планеты поддерживают общий круговорот веществ и энергии в биосфере. Эта основная функция обеспечена трофическими (пищевыми) взаимоотношениями видов.
Круговорот веществ и энергии в экосистемах осуществляют четыре функционально-энергетических звена, между которыми существует тесная взаимосвязь и взаимозависимость (рис. 2. 7).
Рис. 2. 7. Передача вещества и энергии в экосистеме.
1 звено - абиотическое окружение. Сюда относится весь комплекс условий неживой природы, в том числе физические факторы (солнечная энергия, давление, теплота и др.) и химические факторы (вода, биогенные элементы, минеральные соли, газы), откуда биоценоз черпает средства жизни и куда выделяет продукты обмена.
2 звено - комплекс продуцентов. Они обеспечивают органическими веществами и запасенной энергией все живое население. Основная масса из них это автотрофы (синтезируют органические вещества за счет энергии Солнца) и к ним относятся фотосинтезирующие макро- и микроорганизмы. Автотрофами является подавляющее большинство растений. Среди микроорганизмов есть и хемотрофы (синтезируют органические вещества за счет энергии освобождающейся при химических реакциях).
3 звено - комплекс всевозможных организмов консументов (потребителей). Эти организмы являются гетеротрофами и живут за счет готовых органических веществ, которые создают продуценты. К ним относятся самые разнообразные организмы (от микроорганизмов до китов): простейшие, насекомые, пресмыкающиеся, рыбы, птицы и, млекопитающие (включая человека).
В связи с различиями в источниках питания консументы подразделяются на ряд подгрупп. Животные, питающиеся непосредственно продуцентами, называются первичными консументами (консументами первого порядка). Их самих употребляют в пищу вторичные консументы. Например, заяц, питающийся капустой, - это консумент первого порядка, а волк, охотящийся за зайцем, - консумент второго порядка. Возможны консументы и следующих порядков.
Кроме того, некоторые виды живых организмов могут быть отнесены к консументам разных порядков. Например, когда человек ест овощи - он консумент первого порядка, говядину - консумент второго порядка, а употребляя в пищу хищную рыбу, выступает в роли консумента третьего порядка.
Первичные консументы, питающиеся только растениями, называются растительноядными или фитофагами. Консументы второго и более высоких порядков называются плотоядными или зоофагами. Виды, употребляющие в пищу как растения, так и животных, относятся к всеядным, например, человек, медведь и др.
4 звено - комплекс редуцентов (разлагатели) и детритофагов. Основная функция этих организмов разложение органических соединений до минерального состояния. Последние возвращаются в почву и снова используются растениями для питания. Редуценты это своего рода санитары на Земле, которые замыкают биогеохимический круговорот веществ. Они представлены макро- и микроорганизмами (бактерии, грибы, простейшие). Детритофагами обычно называют макроорганизмы, которые питаются мертвыми растительными и животными остатками (детритом). Например, грифы, шакалы, черви, раки, термиты, муравьи и т.п. Различают первичных детритофагов, питающихся непосредственно детритом, вторичных и т. п.
Биологический круговорот веществ и энергии. Трофические цепи. Экологические пирамиды.
Скорость круговорота веществ и энергии в разных экосистемах неодинакова и зависит во многом от условий абиотической среды (температурного режима, количества влаги, освещенности количества минеральных веществ). Но еще большее влияние на скорость круговорота оказывают живые организмы, в одних звеньях ускоряя его, в других задерживая. Первоосновой биологического круговорота веществ и энергии всегда является процесс автотрофного биосинтеза (рис 2. 8).
Рис. 2. 8. Поток энергии через пастбищную пищевую цепь (цифры даны в кДж/м2·год.)
В результате фотосинтеза растения ежегодно образуют более 170 млрд. тонн органического вещества (на каждый гектар земной поверхности приходится около 3 тонн). При этом, поглощается лишь около половины всей поступающей энергии Солнца и не более 5 % ее в самых благоприятных условиях усваивается биотическим компонентом и превращается в продукт фотосинтеза. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией. Разные экосистемы продуцируют неодинаковое количество органических веществ. Самыми продуктивными среди наземных экосистем являются леса, особенно тропические, а среди морских - рифы. Наименее продуктивны - пустыни, тундры и открытый океан (табл. 1-2).
Годовая первичная продуктивность морских экосистем
Экосистема
Площадь
млн. кв. км
Органическое вещество за год
Произведенная энергия, ккал 1016
Прибрежная зона
34,0
3,2
6,8
Рифы
2,0
4,0
Открытый океан
1,6
32,6
Первичная продукция подразделяется на два уровня – валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция – это общее количество созданного органического вещества, включая и траты на дыхание (растения на дыхание тратят от 40-до 70 % валовой продукции). Оставшаяся, после расходов на дыхание и корневые выделения, часть называется чистой первичной продукцией.
Синтезированная масса в виде белков, жиров, углеводов и других органических соединений расходуется на дыхание растений, потребляется консументами, перерабатывается редуцентами, а также захоранивается в виде залежей торфа, угля или сланцев, которые накапливаются в большом количестве.
Первичная продукция, захваченная консументами в виде корма, расходуется ими на процессы жизнедеятельности и идет на построение вторичной продукции (т. е. биомассы фитотрофов). Часть первичной продукции возвращается в окружающую среду в виде экскрементов, выделений и трупов. Запасенные в фитотрофах масса и энергия (в количестве примерно до 20 %) передаются следующему уровню потребителей, обеспечивая их существование, разнообразие и численность.
Вещества, вышедшие в окружающую среду, могут быть вновь вовлечены в круговорот живыми организмами.
Таким образом, экосистемы поддерживает свою жизнедеятельность благодаря, наличию в окружающей среде энергии Солнца и способности живых организмов улавливать и концентрировать эту энергию, а использовав - рассеивать в окружающую среду.
Все продуценты, консументы и редуценты – составляют общую биомассу (живой вес) сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах - калориях, джоулях и т. п. (табл. 3).
Таблица 3.
Биомасса организмов Земли
Часть биосферы
Сухое вещество
тонн, 1012
%
Суша
2,42
В том числе:
Зеленые растения
2,4
99,2
Животные и микроорганизмы
0,02
0,8
Океан
0,0032
В том числе:
Зеленые растения
0,002
6,3
Животные и микроорганизмы
0,003
93,7
Итого
2,4232
-
Пути движения веществ в экосистемах, при которых один организм поедается другим, тот третьим и т.д. получили название – пищевые цепи (трофические цепи, цепи питания). Последние объединяют все организмы в единый комплекс. Термин «цепи питания» предложен Ч. Элтоном (1934).
Трофические цепи достаточно разнообразны. Существуют два главных типа пищевых цепей – пастбищные и детритные.
Пастбищные цепи (цепи выедания) начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, т.е. ведут от продуцентов к первичным консументам (фитофагам), далее к вторичным консументам (зоофагам), третичным и т.д., затем следуют редуценты и детрифофаги. Например, капуста → гусеница → синица → лиса.
Пищевые цепи чаще всего состоят из 4-6 звеньев (сосна®тля®божья коровка®паук®насекомоядная птица®хищная птица).
В природе «идеальную» цепь питания можно наблюдать только в случае, если все консументы, входящие в нее употребляют один вид пищи (что довольно редко). В основном животные используют несколько пищевых источников. Поэтому в природе трофические цепи связаны между собой в трофические сети (рис. 2. 9).
Рис. 2. 9. Трофическая сеть луга (по Р. Риклефсу, 1979); цифрами обозначены трофические уровни).
Кроме того, продуценты, консументы и детритофаги относят к тем или иным трофическим уровням (таб. 4). Обычно в экосистемах 3-4 трофических уровня.
Таблица 4.
Соотношения вещества и энергии в пищевой цепи
«люцерна-теленок-ребенок»
Трофический уровень
Звенья пищевой цепи
Пирамида
чисел
масс, кг
энергии, Дж
IV
Человек
3,5*104
III
Корова
4,5
5,0*106
II
Люцерна
2*107
6,2*107
I
Солнечная энергия
-
-
2.6*1011
Органические вещества и энергия переходят с одного трофического уровня на другой лишь частично, т. к. на каждом уровне организмы расходуют эти ресурсы на процессы жизнедеятельности. Поэтому энергия, содержащаяся в органических веществах, а также суммарная масса и численность организмов по мере перехода по трофическим уровням уменьшается в геометрической прогрессии. Эта закономерность была впервые сформулирована и графически представлена английским биологом и экологом Ч. Элтоном (1927) в виде правила экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а следующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды (рис 2. 10).
Рис. 2. 10. Упрощенный вариант экологической пирамиды.
Известны три основных типа экологических пирамид: пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне; пирамида массы, характеризующая массу живого вещества (общий сухой вес, калорийность и т.д.); пирамида энергии, показывающая изменение первичной энергии на последующих трофических уровнях (рис. 2. 11).
Рис. 2. 11. а – пирамида биомасс; б – пирамида чисел; в – пирамида энергии.
Пирамида чисел отражает закономерность о том, что количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается.
Пирамида биомасс свидетельствует о том, что суммарная масса растений превышает всех травоядных, а масса последних превышает всю биомассу хищников. На каждом трофическом уровне биомасса уменьшается на 90-99 %. Причина снижения биомассы заключается в том, что большая часть потребляемой пищи используется организмами на получение энергии и всего лишь небольшая для построения тел.
Если собрать в кучу всю траву Африки, то она будет огромна по сравнению с кучей, образованной всеми кузнечиками, антилопами, зебрами, носорогами и другими травоядными животными Африки. А кучки львов, гепардов и гиен, можно просто не заметить рядом с кучами травы и растительноядных животных.
Согласно пирамиде энергии от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (доходит лишь 10 % энергии).