Гомеостаз и динамика экосистем

Любая экосистема, с одной стороны, постоянно изменяется, с другой стороны, поддерживает свои основные показатели (находится в состоянии динамического равновесия). Способность экосистем противостоять изменениям и сохранять динамическое равновесие состава и свойств была названа гомеостазом (от греч. homoios – подобный, одинаковый, stasis – неподвижность, состояние).

Гомеостаз обеспечивается самоподдержанием и саморегулированием. При этом каждая экосистема имеет свои пределы выносливости по отношению к действию различных факторов, т.е. до определенных пределов экосистема может «гасить» неблагоприятные воздействия таким образом, что ее существование в целом не нарушается, или она достаточно быстро возвращается в состояние, близкое к исходному.

Экосистема может быть высокоустойчивой, сохраняющей свои характерные свойства на протяжении длительного времени (например, коренной биогеоценоз), или неустойчивой (например, пионерный биогеоценоз, агроценоз). Наиболее устойчивы экосистемы с оптимальными физико-химическими условиями, богатым видовым составом населения, функциональной сложностью.

Периодические изменения в экосистемах

Всем экосистемам свойственны особые биологические циклы (биоритмы), которые связаны с периодическими изменениями внешних условий. Различают суточные, сезонные и многолетние циклы.

Суточные циклы экосистем не отражаются на составе и взаимосвязях видов. При чередовании дня и ночи происходит смена активности различных организмов, что в каждый конкретный момент времени определяет облик экосистем. Например, наблюдая пустыню днем можно сделать вывод о скудности, существующей в ней жизни, однако ночью активность населяющих ее видов значительно выше, и впечатление безжизненности исчезает. Разделение периодов активности во времени позволяет животным снизить уровень прямой конкуренции.

Сезонные циклы, в отличие от суточных, сказываются на разнообразии видов, которые населяют ту или иную экосистему. Например, сезонные изменения, связанные с миграцией птиц и копытных млекопитающих, изменения активности животных, которые впадают в спячку. Причем, наиболее выражены эти изменения в тех географических зонах, где условия летом и зимой существенно различаются.

Многолетние циклы являются результатом колебаний климата, которые происходят при периодическом изменении активности Солнца и магнитного поля Земли. Так наиболее известны 11-летние и вековые циклы, которые связаны с периодическим появлением на поверхности Солнца пятен. Колебания солнечной активности оказывают влияние на скорость размножения и развития многих живых организмов.

Непериодические изменения в экосистемах

В экосистемах могут происходить случайные колебания (изменения) – флуктуации. Некоторые из них непродолжительны и спустя некоторое время экосистема возвращается в прежнее состояние. Другие колебания способны приводить к существенным изменениям и в результате может появиться экосистема с новым типом круговорота веществ и энергии, с новым составом организмов, с иной продуктивностью, с иным гомеостазом. Последовательная смена экосистем, преемственно возникающая на одной и той же территории, под влиянием природных или антропогенных факторов, была названа Н. В. Реймерсом (1990 г.) сукцессией (от лат. successio - следую за кем-либо, преемственность).

Подобным сменам живой покров Земли подвержен всюду, но протекает он с разной скоростью. Одни из них происходят очень быстро, например, смена экосистем на молодых вырубках или гарях. Другие медленно, например, изменения в коренных (постепенно сложившихся) сообществах. Примерами последних могут быть дубравы, ельники, ковыльные степи. Устойчивость этих экосистем обеспечивается: многолетними растениями с сильными средообразующими свойствами; специфичностью среды (что ограничивает возможность вселения новых видов); сбалансированным набором видов животных, который соответствует растительному сообществу; качеством условий окружающей среды (они вполне достаточны для возобновления тех видов, из которых состоит сообщество). Взаимоотношения, существующие в коренном сообществе между всем населением и средой, трофические и консортивные связи, многообразие популяций и их численность настолько хорошо приспособлены к сообитанию, а все экологические ниши так плотно заполнены, что воз­можность внедрения новых видов практически исключена. Если «новички» здесь и поселяются, то, они, как правило, не оказывают существенного влияния на жизнь сложившегося, устойчивого биогеоценоза.

Устойчивая экосистема образуется в результате целого ряда последовательно идущих смен. Эта цепь сменяющихся сообществ называется сукцессионным рядом. Последний включает: начальные, промежуточные (временные) и конечные (коренные) сообщества. Конечную стадию сукцессии называют климаксом (от греч. klimax - лесница). Климаксные сообщества наиболее полно используют весь комплекс климатических, почвенных и других ресурсов, существующих в данной местности.

В отличие от конечных, промежуточные стадии не могут долго находиться в состоянии равновесия и потому быстро заменяются другими. Обычно это связано с тем, что средообразующая деятельность основных компонентов производит настолько глубокие изменения в местообитаниях, что жизнь «промежуточных» сообществ и многих сопутствующих им видов становится невозможной. В то же время появляются условия, способствующие внедрению новых видов, в том числе обладающих сильными эдификаторными свойствами и часто являющиеся ведущими компонентами другого, нового сообщества, который со временем и заменяет первый. Смены временных (неустойчивых) сообществ, протекающие одна за другой, приводят к тому, что местообитание оказывается заселенным видами, хорошо приспособленными к условиям жизни в нем.

Различают постепенные (сукцессионные) и внезапные (катастрофические) смены сообществ. Внезапные смены могут совершаться за очень короткий промежуток и причинами, их вызывающими могут стать: вырубка леса, пожары, затопление, обвал, вселение новых видов из других стран (интродукция) и др. Все это может происходить как стихийно, так и благодаря деятельности человека (рис. 2. 12.).

Рис. 2. 12. Обобщенная схема первичной сукцессии.

Кроме того, сукцессии, в зависимости от причин их вызывающих, разделяют на эндогенные и экзогенные. Первые происходят под влиянием причин, которые скрыты внутри самих биоценозов, вторые благодаря внешним причинам. Примером экзогенного процесса может служить - влияние водного гиацинта (Euchornia crassipes) на экологию водоемов юга США, Азии, Африки и Австралии. Так в США водным гиацинтом воспользовались для украшения выставки хлопка, прошедшей в 1884 году в Новом Орлеане. Многие посетители приобрели это растение для украшения собственных водоемов. Гиацинт, благодаря отсутствию естественных регуляторов численности (муравьи, соленость воды), которые есть на родине (Центральная Америка), очень сильному вегетативному (быстро образует мощную дернину из стеблей, стволов и многочисленных листьев) и семенному размножению (мелкие семена легко разносятся ветром на значительные расстояния), начал активно распространяться. Разрастающиеся заросли гиацинта, застилали водную поверхность (так что по ней можно было ходить как по ковру), мешали судоходству, затеняли местную водную растительность. В результате снижалось содержание кислорода в воде, что приводило к гибели обитателей водного биоценоза.

Классическим примером формирования устойчивого биогеоценоза путем последовательно сменяющихся стадий служит появление на заброшенных землях в северных зонах елового леса. При этом, возникающие здесь такие лесные биогеоценозы как березняки, осинники и ольховники, оказываются промежуточными (временными), а еловый - конечным (коренным) (рис. 2. 13.).

Рис. 2. 13. Смена березняка ельником (по И. Н. Пономаревой, 1978).

Первыми на заброшенных землях (или в результате рубки, пожара) поселяются светолюбивые травы. Первопоселенцы образуют пионерные сообщества, которые обычно представлены неприхотливыми видами, нетребовательными к составу и обилию пищевых ресурсов и условиям микроклимата. Позднее начинают прорастать светолюбивые древесные растения (береза, осина, ива) и кустарники. При этом условия жизни в таких местообитаниях оказываются неблагоприятными для прорастания семян ели и жизни ее всходов. Одновременно с растениями формируется комплекс сопутствующих им животных - различные насекомые, грызуны, птицы, рептилии. Эта стадия занимает в среднем 2-3 года, и сообщество постепенно приобретает вид молодого леса (например, березняка) с несомкнутыми кронами.

В последствии, подросшие лиственные деревья, сомкнув кроны и создав затенение, начинают вытеснять кустарники и светолюбивые травы. И через 10-15 лет в таких условиях (затенение и повышенная влажность) создаются благоприятные условия для прорастания семян ели. Постепенно хвойный молодняк окончательно заглушает луговую растительность, ее сменяют мхи и лесное разнотравье. Одновременно с этим происходят изменения в составе всего населения. В нем все больше становится видов, сопутствующих ели, но имеются и такие, что предпочитают обитать в смешанных лесах.

Однако смешанный лес существует сравнительно недолго, т. к. молодые ели начинают затенять старые березы, а светолюбивая береза не выносит затенения и вскоре окончательно выпадает из древостоя. На месте смешанного появляется еловый лес, в котором, какое-то время, еще встречаются виды от предыдущего сообщества, но со временем их заменяют типичные обитатели темнохвойного елового леса.

Таким образом, природные экосистемы способны поддерживать динамическое равновесие при определенных колебаниях интенсивности воздействующих на них факторов. Устойчивость экосистем зависит от их структуры и особенностей составляющих их популяций. Биоценозы экосистем сохраняют свои основные черты при суточных, сезонных изменениях и флуктуациях и практически полностью меняют свой облик в ходе сукцессий. Сукцессии протекают по определенным законам. Каждая их фаза изменяет среду настолько, что как бы вытесняет сама себя. Одновременно меняются биотоп и сопутствующий ему биоценоз. И процесс идет до тех пор, пока ряд экосистем не достигает равновесия со средой - климакса. Эта конечная стадия наиболее полно соответствует комплексу условий биотопа. Дальнейшие изменения возможны лишь в рамках циклических смен.

Поиск по сайту: