Класс состоит из донных, чаще шаровидных животных, покрытых твердыми известковыми иглами. Известно около 800 видов современных морских ежей. Это донные малоподвижные животные от 2—3 см в диаметре до величины детской головы (тропические формы).
Морские ежи нуждаются в воде с большой соленостью, а потому не встречаются в таких морях, как Каспийское, Черное и Балтийское.
Строение и физиология.Тело большей частью шаровидное (рис.525), пятилучевое. Шар на одном (оральном) полюсе несколько сплющен, и в центре оральной стороны, на которой еж ползает, помещается рот; противоположный аборальный полюс несет в центре порошицу. От рта к порошице идут по меридианам шара пять амбулакральных полосок, усаженных амбулакральными ножкамк.
Сравнивая форму тела морского ежа и звезды, видно, что еж, помимо отсутствия лучей, отличается слабо развитой аборальной поверхностью, тогда как оральная поверхность его сильно увеличена.
Рис. 525. Правильный морской еж Echinocidaris с аборального полюса, наполовину очищенный от игл (из
Ланга):
/ — интерамбулакральные, 1 — амбулакральные ряды пластинок
Скелет у морских ежей развит сильнее, чем у других классов иглокожих. Только две небольшие площадки вокруг рта (перистом, рис. 526) и вокруг порошицы (перипрокт) остаются мягкими; все остальное тело заключено в сплошной неподвижный панцирь (скорлупу) из известковых пластинок, спаянных друг с другом краями. Пластинки расположены 10 меридиональными полосами, каждая из 2 рядов пластинок (рис. 527). Полосы двоякого рода, причем полосы разного типа правильно чередуются. Пять полос называются амбулакральными или просто амбулакрами; они состоят из двух рядов сравнительно небольших пласти-
нок, продырявленных двойными тонкими отверстиями; над отверстиями располагаются амбулакральные ножки. В соответствии с этим амбулакральные полосы отвечают амбулакральным пластинкам звезд, и положение их надо считать радиальным. Каждая полоса замыкается на або-ральном конце особой небольшой глазной пластинкой, над которой
5
Рис. 526. Перистомальное поле морского ежа Stron-gylocentrotus droebachiensis (по Стрелкову):
I — кожа перистомального поля, 2 — амбулакральные ножки, 3 — иглы, 4 — жабры, 5 — перистомальные амбулакральные ножки, 6 — околоротовой валик, 7 — ротовое отверстие с высовывающимися зубами аристотелева фонаря
лежит на поверхности тела глазок. С амбулакральными чередуются 5 интерамбулакральных полос, содержащих по 2 ряда значительно более крупных, и притом непродырявленных, пластинок. Каждая интерамбулакральная полоса замыкается у перипрокта одной половой пластинкой с половым отверстием. Одна из этих пяти половых пластинок пронизана, кроме того, множеством тонких пор, являясь вместе с тем и мадрепоровой пластинкой. Чередующиеся друг с другом глазные и половые пластинки образуют вокруг перипрокта венчик (рис. 527).
Поверхность пластинок покрыта многочисленными бугорками, служащими для прикрепления наружных придатков скелета, игл. Это цилиндрические плотные известковые палочки, подвижно причлененные к панцирю и способные сгибаться в разных направлениях. Основание каждой иглы имеет суставную ямку, в которой игла сидит на полушаровидном суставном бугорке одной из пластинок панциря. Сочленение иглы с бугорком охвачено суставной сумкой с мышечными волокнами, приводящими иглу в движение (рис. 528). Иногда иглы достигают громадной длины, превышая в 2—3 раза диаметр тела ежа. Наряду с защитной ролью иглы иногда принимают участие в движении, как ходули. Среди обыкновенных игл разбросаны педицеллярии (рис. 529), т. е. иглы, измененные в хватательные щипчики. Каждая педицеллярия состоит из подвижного стебелька с известковой опорной осью и 3 подвижных концевых крючков, способных при помощи особых мышц сжиматься наподобие ветвей щипцов. Педицеллярии имеют различную форму и назначение. Большая часть их служит для очистки тела от экскрементов, которые при верхнем положении порошицы и при шероховатости тела неизбежно должны загрязнять его. Щипчиками они раздробляют экскременты на мелкие крошки, смываемые водой. Другие педицеллярии играют защитную роль и содержат соответственно трем ветвям щипчиков три пары ядовитых желез, по три в стебельке и в головке педицеллярии. Выделяемый ими яд довольно силен. Так как педицеллярии короче игл, то при защите от нападения иглы отводятся в разные стороны, с тем что-
бы дать ядовитым педицелляриям возможность функционировать. У некоторых тропических морских ежей ядовита и часть игл, так как они связаны со специальными ядовитыми железами (Asthenosoma).
Скелет принимает большое участие в образовании особого жевательного аппарата — аристотелева фонаря (рис. 530). Он состоит из 25 известковых перекладин и пластинок, подвижно соединенных между собой при помощи мышц. Пять из этих пластинок имеют форму длинного острого долота и окружают рот в виде венчика, образуя так называемые
зубы. Аристотелев фонарь подвижно соединен с особыми дужковидными выростами нижних интерамбулакральных пластинок — ушками. Аристотелев фонарь вдается в целом, который у ежей очень обширен и заполнен водянистой жидкостью с амебоидными клетками.
Пищеварительная система (рис. 531). Кишечник имеет вид тонкостенной трубки, которая подвешена при помощи мезентерия к стенке тела и вследствие своей большой длины описывает в целоме сложную петлю. Сначала он поднимается прямо кверху внутри аристотелева фонаря, потом приближается к стенке тела и описывает по ходу часовой стрелки полный круг; далее кишка заворачивает против хода часовой стрелки и, постепенно поднимаясь кверху, описывает второй круг, после чего открывается наружу порошицей в центре перипрокта. На всем протяжении кишечник приблизительно одинакового диаметра, но по строению стенок может быть разбит на переднюю, среднюю и заднюю кишку. На протяжении передней части средней кишки последнюю сопровождает
в 6
Рис. 529. Педицеллярии морских ежей. А — раскрытая педицеллярия Strongylocentrotus; Б — то же, с сомкнутыми створками (по Стрелкову); В — сложная ядовитая педицеллярия (из Догеля):
/ — головка, 2 — мягкая часть ножки, 3 — скелет ножки, 4, 5 — ядовитые железы, расположенные в два яруса по три в каждом, 6, 7 — известковый скелет головки и стебелька, 8 — осязательные органы
16
15
s
Рис. 530. Аристотелев фонарь Strongylocentrotus и органы, расположенные вокруг него. Вид изнутри панциря (по Стрелкову):
сифон — тонкая трубка, обоими концами впадающая в кишечник. Через сифон проходит заглатываемая вместе с пищей вода — процесс, позволяющий предполагать, что кишечник здесь несет отчасти дыхательную функцию.
Ежи питаются как животной пищей, так и морскими водорослями, которые они соскребают с поверхности каменистого грунта при помощи острых зубов. Живущие на илистом грунте виды заглатывают в боль шом количестве ил, содержащий органические остатки. 7\
S 4 J
/ 1 ' 5 4 19 20 21 W 11 n "
13 П
У многих ежей имеются специальные дыхательные органы в виде 5 пар коротких разветвленных кожных жабр, расположенных на мяг-
Рис. 532. Схематический продольный разрез через амбулакральную ножку морского ежа (из Ни-
кольса):
/ — ампула, 2 — мышцы в ее стенке. 3 — клапан, 4 — боковой амбулакральный каналец, 5 — радиальный амбулакральный каналец, 6 — скелетные пластинки стенки тела (скорлупа), 7 — нервные кольца, * — амбулакральная ножка. 9 — ее полость, 10 — мышцы в стенке ножки, // —: скелетное кольцо присоски ножки, 12 — осязательное кольцо, 13 — слизистые железы, секрет которых облегчает прикрепление присоски, 14 — мышцы, втягивающие дно присоски
кой околоротовой площадке (см. рис. 526). Известное участие в дыхании принимает и амбулакральная система, но главная роль ее — двигательная.
Амбулакральная система (рис. 531, 532) у ежей и морских звезд сходная. От мадрепоровой пластинки спускается вниз каменистый канал, открывающийся в кольцевой амбулакральный канал; последний
лежит на верхней поверхности аристотелева фонаря. От него берут начало пять радиальных амбулакральных каналов, спускающихся по фонарю к оральному полюсу, а затем поднимающихся вдоль амбулакральных полос по меридианам шара вплоть до перипрокта. В обе стороны от них отходят тонкие веточки с клапанами, и каждая из них дает по направлению к полости тела ампулу, которая кнаружи посылает два тонких канальца; эти канальцы пронизывают амбулакральные пластинки, соединяются и вступают в одну из амбулакральных ножек; соответственно такому раздвоению канальцев ножек амбулакральные пластинки пронизаны не простыми, а двойными порами. Ножки ежей очень растяжимы и снабжены присоской. Кольцевой амбулакральный канал часто снабжен объемистыми интеррадиальными полиевыми пузырями.
Перигемальная система состоит из пяти радиальных каналов, но оральное перигемальное кольцо отсутствует.
Кровеносная система. Осевой орган имеет то же положение и устройство, как и у Asteroidea. Своими верхними и нижними концами он вступает в сообщение с двумя кольцевыми лакунами кровеносной системы— оральным и аборальным. Оральное кольцо лежит параллельно амбулакральному и нервному кольцам и посылает от себя пять радиальных лакун; аборальное кольцо, окружающее заднюю кишку, дает пять интеррадиальных лакун к половым железам. Следует отметить очень сильное развитие у морских ежей сосудов кишечника. Вдоль всего кишечника, по двум его сторонам, проходят два продольных кишечных кровеносных синуса, соединяющихся с оральным кольцом и образующих вокруг кишки богатую сеть побочных разветвлений.
Нервная система погружена под панцирь и этим напоминает таковую офиур. Околоротовое нервное кольцо оральной системы расположено под кровеносным и амбулакральным кольцами. Оно посылает от себя пять радиальных нервов, доходящих по меридианам до глазных пластинок, где каждый нерв пронизывает пластинку и связан с небольшим ямковидным глазком. Нервная система ежей, так же как и офиур, произошла за счет эктодермального покрова тела и лежит на дне эпинев-ральных полостей. Кроме того, как и у звезд, имеются более глубоко расположенные гипоневральная и аборальная нервные системы; последняя представлена небольшим кольцом и 5 интеррадиальными тяжами, иннервирующими гонады.
Органы чувств. Наряду с венчиком из 5 крайне примитивных глазков органами чувств у морских ежей считают сферидии. Это очень маленькие, шаровидно или булавовидно вздутые видоизмененные иглы. Они расположены на оральной стороне, на амбулакральных пластинках. Вокруг основания сферидиев залегает тонкое нервное кольцо. Высказывается предположение, что сферидии Echinoidea играют роль органов равновесия, т. е. статоцистов.
Выделение у морских ежей, как и у звезд, происходит при помощи амебоцитов.
Половая система. Морские ежи раздельнополы. У молодых животных имеется вокруг задней кишки сплошное половое кольцо из зачатковых клеток. Позднее кольцо дифференцируется на 5 мешковидных яичников или семенников, которые при помощи выводных протоков открываются вокруг порошицы на 5 половых пластинках. Половые продукты выводятся в окружающую воду, где происходит оплодотворение и развитие яиц.