КЛАСС I. МОРСКИЕ ЛИЛИИ (CRINOIDEA)

Морские лилии, наиболее древние среди современных иглокожих, ве­дут сидячий образ жизни или в течение всего существования, или в из­вестный период онтогенетического развития. В настоящее время класс Crinoidea можно считать вымирающим, но в палеозойскую и мезозой­скую эры лилии играли видную роль в морской фауне. Crinoidea — выс­ший класс среди Pelmatozoa.

Строение и физиология.Морские лилии прикрепляются ко дну або­ральной стороной, из центра которой отходит длинный стебелек (рис. 540); однако у некоторых современных лилий стебелек отсутствует (рис. 541), кроме самой верхней его части, которая входит в состав або-рального скелета тела. Тело морской лилии имеет вид чашечки, от ко-, торой отходят 5 рук. Руки при самом основании раздваиваются, так что кажется, будто их десять. У некоторых морских лилий руки могут и да­лее дихотомически разветвляться.

Стебелек состоит из ряда известковых члеников, подвижно соединен­ных друг с другом при помощи мышц. Некоторые из члеников стебелька снабжены подвижными членистыми отростками, усиками. Усики самых нижних члеников нередко служат для прикрепления животного в виде корней (рис. 540). У бесстебельчатых морских лилий на аборальном по­люсе имеется центральная пластинка, несущая многочисленные усики (рис. 541), ими лилия цепляется за грунт.

Чашечка приблизительно коническая, причем вершина конуса пере­ходит в стебелек, а основание обращено кверху. Аборальная сторона ча­шечки закрыта центральной пластинкой и 2—3 венчиками правильно расположенных пластинок, часть которых занимает радиальное, часть — интеррадиальное положение; каждый венчик образован 5 пластинками.

К верхним, радиальным пластинкам чашечки причленяются первые из так называемых брахиальных пластинок, т. е. пластинки рук. Каждая рука содержит на аборальной стороне ряд таких массивных брахиальных пластинок, составляющих скелетную ось; пластинки подвижно соедине­ны при помощи мышц, вследствие чего руки могут изгибаться. Обрамляя с боков каждую ветвь руки, на ней сидят 2 ряда побочных веточек, или пиннул. По верхней, оральной стороне луча и всех его разветвлений, вплоть до пиннул включительно, проходит соответственным образом вет­вящаяся амбулакральная бороздка, усаженная рядом амбулакральных щупалец.

Пищеварительная система. В центре оральной стороны чашечки по­мещается рот (рис. 542). Отходящий от него пищевод ведет в кишку, которая описывает широкую петлю, заворачивает кверху и идет к поро-

шице, лежащей в одном из интеррадиусов на оральной стороне чашечки (рис. 543). В кишку впадает несколько простых или разветвленных же­лезистых придатков, называемых печеночными. Пищей лилиям служат мелкие планктонные организмы и небольшие частицы детрита.

Амбулакральная система состоит из околорЪтового кольца и 5 ради­альных каналов, ветвящихся соответственно ветвлению лучей. От кана­лов и их ветвей берут начало побочные канальцы, входящие в 2 ряда амбулакральных щупалец, расположенных на оральной стороне лучей и пиннул. Щупальца лишены присосок и служат для осязания и дыхания.

С околоротовым кольцевым каналом связаны много (или пять) тон­
ких каменистых канальцев, свешивающихся в полость тела и открываю­
щихся в нее отверстием на свободном конце. Кроме того, поверхность ча­
шечки пронизана сотнями так называемых водяных пор (см. рис. 542),
сообщающих целом с окружающей
животное водой. Совокупность пор
до известной степени отвечает
мадрепоровой пластинке других иг­
локожих, i

А

Рис. 540. Ископаемая примитивная морская лилия Bothryocrinus decada-ctylus. Реконструкция (по Безеру): 1 — пиннулы, 2 — анальный конус, 3 — ча­шечка, 4 — руки. 5 — стебель, 6 — корне­вые усики

Рис. 541. Бесстебельчатая мор­ская лилия Heliometra glacia-

lis (по Стрелкову):

1 — руки, 2 — пиннулы, 3 — усики,

4 — чашечка

Нервная система состоит из трех обособленных частей — оральной (эктоневральной), гипоневральной и аборальной (эндоневральной). От околоротового эктоневрального кольца отходят 5 радиальных нервов, тянущихся в наружном эпителии дна амбулакральных бороздок до конца рук и их разветвлений. Залегание этой системы в наружном эпителии есть признак примитивности кл. Crinoidea. Гипоневральная система так-

Рис. 542. Оральная сторона морской лилии Heliometra glacialis (no

Стрелкову):

/ — руки, 2 — первая пара пиннул. 3—анальный бугорок, 4—амбулакральные бороздки, 5 — рот, окаймленный папиллами, 6 — водяные поры, 7 — рудиментар­ные пластинки орального скелета

же представлена околоротовым кольцом и 5 парными нервными тяжами в руках (рис. 543). Аборальная система развита очень сильно и состоит из аборальной нервной массы, залегающей внутри особого пятикамерно-го синуса, расположенного в верхней пластинке стебелька. От нее идут 5 радиальных нервов, пронизывающих брахиальные пластинки рук и дающих ответвления в пиннулы. Специализированных органов чувств у морских лилий нет.

Особые дыхательная и выделительная системы отсутствуют.

Кровеносная система морских лилий состоит из околоротового коль­ца, представляющего сплетение кровеносных лакун. Оно называется губчатым органом и, возможно, выполняет роль лимфатической железы. От кольца отходят радиальные лакуны полового тяжа рук и пиннул (см. ниже). В стенках кишечника и чашечки также развиты кровеносные ла­куны.

Перигемальная система развита очень слабо и представлена кольцом (иногда может отсутствовать) и 5 радиальными каналами в руках. Це­лом сильно редуцирован вследствие того, что он частично зарастает рых­лой тканью (целенхимой). Совершенно обособленный отдел целома пред­ставляет собой пятикамерный синус. Это выстланная перитонеальным эпителием полость, залегающая внутри центральной пластинки, лежащей на аборальном полюсе чашечки, и поделенная радиаль­ными перегородками на 5 участ­ков (рис. 543).

Половая система лилий свое­образно устроена. Crinoidea раз­дельнополы. От 5-камерного си­нуса кверху через целом чашечки поднимается губчатый лимфоид-

ныи осевой орган, оральный ко­нец которого образует половой столон. От столона в руки на­правляются 5 плотных клеточных половых тяжей, ветвящихся со­ответственно ветвлению рук. Кон­цевые веточки тяжей заходят в пиннулы, становятся здесь полы­ми и превращаются в слепо замк­нутые половые мешки. Клетки полового столона и его тяжей бесплодны; напротив, клетки сте­нок половых мешков внутри пин-нул развиваются в яйца или жив­чики, так что каждая пиннула содержит как бы особую половую железу. Выход половых продук­тов из пиннул наружу с&вершает-ся через прорыв стенок пиннул на особо предназначенных для этого местах.

Палеонтология и систематика.Остатки представителей класса Crinoidea начинают встречаться с кембрия, причем некоторые отряды их из многих ископаемых ограничены отложениями палеозойской эры. От­ложения мезозойской эры тоже содержат богатую фауну морских лилий. Ископаемые формы встречались, по-видимому, на различных глубинах и нередко достигали крупных размеров — со стебельком до 2 м длины. Известно более 300 ископаемых родов. Начиная с юрского периода морские лилии обнаруживают тенденцию отрываться от стебелька, и в срвременной фауне, относящейся к отряду Arliculata (членистые лилии), имеется всего 70 стебельчатых и около 600 бесстебельчатых лилий. Об­щее число видов класса Crinoidea (вместе с ископаемыми) — несколько тысяч. Из стебельчатых морских лилий в настоящее время сохранилось всего около десятка родов, причем большинство встречается лишь на больших глубинах. Одна небольшая форма, Rhizocrinus lafotensis, попа­дается в глубоких фиордах Норвегии.

Кроме того, насчитывается свыше десятка богатых видами родов бес­стебельчатых лилий, среди которых наиболее распространена Heliometra (Средиземное море, Атлантический и Тихий океаны). У таких форм

Рис. 544. Carpoidea. A—Heckericystis (ордовик); Б — Rhipidocystis (ордовик):

/ — руки, 2 — чашечка, 3 — анальный конус, 4 — стебелек

(см. рис. 541) в молодости имеется стебелек, но затем он обламывается у вершины, так что последний членик стебелька со своим венчиком усиков остается при чашеч­ке и образует ее замыкаю­щую центральную пластин­ку аборального полюса. Не-liometra держится на грунте усиками центральной плас­тинки, т. е. сохраняет поло­жение своих стебельчатых предков.

Поиск по сайту: