КЛАСС V. ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA)

Рис. 480. Различные головоногие (по Хуну). А—Amphitretus pela-gicus (глубоководный плавающий осьминог); Б — Benthoctopus pro-fundorum (осьминог); В — Doratopsis sagitta (планктонный каль­мар); Г — Lycoteuthis diadema (глубоководный пелагический кальмар со светящимися органами); Д — Cranchia scarba (планктон­ный кальмарчик); Е — Cirrothauma murrayi (донный, живущий на мягком грунте осьминог); Ж — Loligo edulis (пелагический кальмар)

Класс головоногих (рис. 480) содержит около 700 живущих в морях ви­дов наиболее сложно организованных, крупных, а иногда даже очень круп­ных (до 18м) моллюсков. Это свободноплавающие, реже ползающие, очень подвижные хищники, преимущественно обитающие в теплых мо­рях. Тело их билатерально симметрично, с резким разделением на голо­ву и туловище. Нога превращена в щупальца, или руки, которые вторич­но сместились на голову и ок­ружают ротовое отверстие. Другая часть ноги представле­на так называемой воронкой, лежащей на брюшной стороне у входа в мантийную полость. Раковина у примитивных форм наружная, многокамерная, у высших представителей — вну­тренняя, часто более или менее редуцированная. Нервная си­стема и органы чувств дости­гают большого совершенства. Строение и физиология.Внешняя морфология. Голова несет на переднем конце рот, окруженный щупальцами. У не­многих древних форм, напри­мер, кораблика Nautilus (рис. 481), имеется значительное и не вполне определенное коли­чество тонких, червеобразных щупалец, которые служат\ для захватывания добычи и могут втягиваться в особые влагали­ща. Сильно разросшиеся влага­лища дорзальных щупалец со­ставляют так называемый ка­пюшон — мускулистое образо­вание, с помощью которого жи­вотное может закрывать вход в раковину. У высших голово­ногих всего 8 (отр. Octopoda) или 10 щупалец (отр. Dec.apoda), устроен­ных иначе, чем у наутилуса. Восемь щупалец Octopoda представлены широкими у основания, заостряющимися к концу мускулистыми выро­стами с продольным желобом на обращенной ко рту внутренней стороне. Эта сторона щупалец усажена многочисленными крупными дисковидны-ми присосками, позволяющими животному необычайно прочно присасы­ваться ко дну и схватывать добычу.

У Decapoda кроме этих 8 щупалец есть еще 2 гораздо более длинных ловчих щупальца, расширенных на конце.

По бокам головы расположена пара очень крупных глаз. Туловище со всех сторон одето мантией. На спине она образует по­кровы самого туловища; на брюшной стороне она отделена от туловища мантийной полостью. На месте перехода туловища в голову мантийная полость сообщается щелевидным брюшным отверстием с внешней средой.

Для замыкания брюшной щели у высших головоногих есть особое приспособление в виде пары полулунных ямок на брюшной стороне ту­ловища, соответственно которым на внутренней поверхности мантии ле-

жат два твердых, укрепленных хрящом бугра, или запонки. Действием мантийных мышц мантия прижимается к туловищу, запонки входят в полулунные ямки и как бы пристегивают мантию к телу, закрывая этим брюшную щель. Между обеими запонковыми ямками на брюшной сторо­не туловища помещается воронка, мускулистая коническая трубка, при­росшая к туловищу. Расширенный задний конец воронки открывается в мантийную полость, суженный передний смотрит наружу. Воронка слу­жит для движения. Когда мантийная щель закрыта, мантия прижимает­ся к туловищу действием многочисленных находящихся в ней мышц и вода из мантийной полости с силой выталкивается наружу через перед­нее отверстие воронки, сообщая животному обратный толчок. Затем щель раскрывается и полость мантии заполняется окружающей водой. Далее происходит новое замыкание щели, сжимание мантии и новый толчок. Ритмические сокращения мантии и выталкивание воды служат, с одной стороны, в качестве дыхательного акта для смены воды в мантий­ной полости, с другой — для плавательного движения, которое соверша­ется у головоногих толчками задним концом вперед. По бокам тела не­редко образуются кожные складки, поддерживающие тело в равновесии и служащие плавниками.

В мантийной полости на брюшной стороне тела открывается пороши­ца, по бокам ее расположены половые и почечные отверстия и ктенидии.

Нога, на первый взгляд, отсутствует, но это отсутствие лишь кажу­щееся. Нога Cephalopoda сильно видоизменена, и ей соответствует сово-

Рис. 482. Каракатица Sepia officinalis со вскрытой мантийной полостью, вид с брюшной стороны (по

Пфуртшеллеру):

1 — руки с присосками, 2 — ловчая рука, 3 — рот, 4 — от­верстие воронки, 5 — воронка, 6 — хрящевые ямки запо­нок, 7 — анальный сосочек с анальным отверстием, 8 — почечные сосочки, 9 — непарный половой сосочек, 10 — жабры, //— плавник, 12 — линия отреза мантии, 13 — отогнутая мантия, 14 — хрящевые бугорки запонок. /5 — мантийный звездчатый ганглий

купность двух образований: воронки и щупалец. Гомология воронки ноге доказывается ее положением на брюшной стороне туловища, а также тем, что у древнего и примитивного Nautilus она не в виде трубки, а в виде желоба, раскрытого по срединной брюшной линии, т. е. очень напо­минает ногу некоторых плавающих Gastropoda. У зародышей всех Cep­halopoda воронка двухлопастная, и лопасти ее лишь вторично срастают­ся своими боковыми краями в трубку. Щупальца во время развития закладываются позади рта, на брюшной стороне тела, и лишь позднее надвигаются с двух сторон на голову, образуя околоротовой венец. Сле­довательно, по первичному положению щупальца соответствуют перед­ней части ноги. Самым же важным доказательством указанного проис­хождения воронки и щупалец является иннервация их от педальных ганг­лиев.

Раковина большей частью рудиментарна и хорошо развита лишь у наиболее древней из сохранившихся до сих пор форм, у кораблика Nauilus (см. рис. 481). Известковая наружная раковина наутилуса зави­та в одной плоскости на спинную сторону. Ракови­на обращена завитком вперед и замечательна тем, что полость ее разде­лена поперечными пере-

Рис.483. Двужаберный толстоногий моллюск Spirilla со спиральной многока­мерной раковиной (из Натали). А — вид со спинной стороны; Б — продольный

разрез:

/ — воронка, 2 — мантийная полость. 3 — анальное отверстие, 4 — выделительное отверстие, S — орган свечения, 6 — плавник, 7 — раковина, 8 — сифон, 9 — участок раковины, покрытый

мантией

Рис. 484. Раковина каракатицы Sepia officinalis с брюшной стороны (по Мейеру)

ni_. tut. галииппа лазала inij,Di иь/укл I// / i-^'n+м j ^ vypiuuinv-ri v.ivpwnui \iiiy I'ltncyy j .

— сближенные перегородки спинной стороны фрагмокона. 2—боковой край проостракума,

— сифональная ямка, 4 — рострум, 5 — рудимент брюшной стенки сифональной трубки,

6 — задний кпяй ппоостпакума

6 — задний край проостракума

городками на ряд камер. Тело животного помещается лишь в пос­ледней, ближайшей к устью и самой большой камере (жилая камера), тогда как все прочие заполнены газом и некоторым количеством жидко­сти. При изменении объемных соотношений газа и жидкости животное может всплывать или погружаться на значительную глубину, используя раковину как своеобразный гидростатический аппарат. Посередине

каждой перегородки имеется по небольшому отверстию. Через них все камеры пронизываются тонким цилиндрическим выростом задней части туловища — сифоном. Самая первая и маленькая камера раковины на­зывается эмбриональной. В палеозойских и мезозойских отложениях найдены остатки нескольких тысяч видов класса Cephalopoda с ракови­ной, построенной в общем по типу Nautilus. У современных головоногих раковина более или менее редуцируется, уменьшается в размерах и об­растает боковыми складками мантии, становясь внутренней. У интерес­ного глубоководного рода Spirula (рис. 483) есть такая же, как у наути­луса, многокамерная раковина, но она так мала, что последняя камера ее содержит лишь небольшую часть животного и тело спирулы обраста­ет раковину со всех сторон.

У других представителей класса Cephalopoda, еще сохранивших ра­ковину, она в виде известковой пластинки сложного строения, залегаю­щей под покровами на спинной стороне туловища. Такова, например, раковина каракатицы Sepia (рис. 484). Спинная сторона такой ракови­ны прикрыта тонким роговым листком (проостракум), а задний конец образует очень маленький конус, заканчивающийся известковым рож­ком (рострумом). Главную массу раковинной пластинки составляет мно­жество плотных известковых пластиночек, отходящих от проостракума косо книзу (к брюшной стороне тела). Промежутки между пластиночка­ми очень узки и заняты рыхлой известковой массой. Происхождение та­кой раковины выясняется при сравнении ее с раковиной вымерших мезо­зойских белемнитов Belemnites (рис. 485, В). Раковина их в виде длин­ного прямого конуса со множеством очень узких камер, разделенных пе­регородками. Такая раковина называется фрагмоконом. Перегородки пронизаны сифоном, проходящим ближе к брюшной стороне конуса. Его спинная сторона выдается вперед в виде тонкого листовидного рогового продолжения. Задний конец одет мощным коническим известковым фут-

Рис. 485. Схема строения раковины различных головоногих в сагиттальном разрезе; брюшная сторона раковины обращена налево. А — Sepia; Б — Belosepia; В — Belemnites (ископае­мая) ; Г — Spirulirostra (ископаемая); Д — Spirula; Е — Ostra-coteuthis (ископаемая); Ж — Ommastrephes; 3 — Loligopsis (из Гешелера);

/ — проостракум, 2 — спинной край сифональной трубки, 3 — брюшной край сифональной трубки, 4 — совокупность камер, называемая фраг­моконом, 5 — рострум, 6 — полость сифональной трубки

ляром. Обыкновенно от раковин белемнитов сохраняются только эти Концевые футляры, называемые в народе «чертовыми пальцами» и до­стигающие в длину 10—20 см и более.

Строение раковины Belosepia — ископаемого родича каракатицы (рис. 485, Б) позволяет понять, что роговой проостракум Sepia отвечает спинной пластинке Belemnites, маленький рострум каракатицы у Belem-

Рис. 486. Аргонавт Argonauta. A — самка, сидящая в раковине (уменьшено); Б — самец (увеличено) (из Догеля):

1 —• раковина, просвечивающая сквозь покрывающие ее расширения руки (2), 3 — гектокотиль, 4 — глаз, 5 — воронка

nites был представлен громадным чертовым пальцем, а от конической раковины белемнита сохраняется, в основном, ее спинная часть, тогда как брюшная почти полностью исчезла. Перегородки спинной части фрагмокона чрезвычайно сблизились (косые пластиночки раковины Se­pia) и промежутки между ними заполнились известью, так что эта часть раковины приняла вид слоистой пористой известковой пластинки. Зад­ний конец фрагмокона сохранил) однако, не только спинную, но и брюш­ную стенку (рис. 485, А), образуя маленькую вороночку — сифональную ямку (см. рис. 484), полость которой представляет собой сохранившийся задний участок сифона.

У некоторых других современных головоногих, например у кальмара (Lotigo), от всей раковины сохраняется лишь спинной роговой листок (проостракум), скрытый под покровами, а у большинства Octopoda ра­ковина совершенно исчезает. Своеобразной «раковиной» обладают Argonauta из Octopoda (рис. 486). Раковина есть только у самок. Она спирально закручена, но не разделена на камеры и очень тонка. Это вторичное образование, не имеющее ничего обшего с раковиной прочих моллюсков, и выделяющееся не мантией, а эпителием особых лопастей щупалец. Раковина Argonauta служит для вынашивания яиц.

Покровы. Кожа головоногих состоит из однослойного цилиндрическо­го эпителия и подстилающего его слоя соединительной ткани. Cephalo­poda обнаруживают замечательную по быстроте и резкости смену окрас­ки, которая находится под контролем нервной системы. Смену цветов вызывает изменение формы многочисленных пигментных клеток, или хроматофоров, залегающих в соединительнотканом слое кожи.

Внутренний скелет. Интересно, что кроме наружного скелета или ра­ковины у головоногих есть еще особый внутренний скелет, служащий

. 490

главным образом для защиты центральной нервной^системы. Он образо­ван хрящом, сходным с таковым позвоночных. Хрящ в виде широкого кольца охватывает головное скопление ганглиев, образуя головную хря­щевую капсулу, которая дает от себя выросты, окружающие глаза и ста-тоцисты. Кроме того, опорные хрящи развиты в запонках, в основании щупалец, внутри плавников. Как видно из описания, головная капсула в физиологическом отношении соответствует черепу позвоночных.

Пищеварительный канал у Cephalopoda устроен очень сложно (рис. 487). Рот лежит в центре венца щупалец и ведет в сильно разви­тую, мускулистую глотку. В глотке имеется язык с радулой, но терка играет в захвате и размельчении пищи второстепенную роль. Главное значение имеют две толстые роговые челюсти — спинная и брюшная, загнутые крючковидно и похожие на клюв попугая. В глотку впадают протоки одной или двух пар слюнных желез. Секрет их содержит ряд гидролитических ферментов, обеспечивающих расщепление, полисахаридов и белков. Выделения задней пары желез ядовиты. Длинный пищевод нередко образует расширение, зоб (отр. Octopoda). Пищевод переходит в мускулис­тый мешковидный желудок, занимающий заднюю часть пищеварительного комплекса. От той же передней стороны желудка, куда впадает пищевод, начинается тонкая кишка, которая направляется вперед. Она ведет к порошице, лежащей на особом сосочке на брюшной стороне туловища (внутри ман­тийной полости).

В желудок впадают протоки двухлопаст­ной, реже простой печени, секрет которой содержит широкий спектр пищеварительных ферментов. Печеночные протоки большей частью усажены многочисленными неболь­шими железистыми придатками, выделяю­щими ферменты, гидролизующие полисаха-риды. Эти придатки называются поджелу­дочной железой. Как видно, печень и под­желудочная железа головоногих отнюдь не соответствуют в точности одноименным об­разованиям у позвоночных. В заднюю киш­ку, перед самой порошицей, открывается проток так называемого чернильного меш­ка. Это большая грушевидная железа, вы­деляющая черную, как чернила, жидкость. Несколько капель этого секрета достаточно, чтобы замутить большое количество воды. Выбрасывая жидкость через порошицу, а далее через отверстие воронки наружу, Cephalopoda окружают себя в воде темным облаком и под покровом его ускользают от преследования. Все головоногие — хищни­ки; они нападают на различных ракообраз­ных, а иногда и на рыб, которых схватыва­ют щупальцами и убивают челюстями и ядом слюнных желез.

Нервная система головоногих достигает высокой сложности строения (рис. 488, Б). Ганглии ее велики и образуют общую окологлоточную нервную массу. Лишь на разрезах можно различить состав этой массы из нескольких ганглиев: ясно различимы парный церебральный ганглий и большой висцеральный. Что касается пары педальных ганглиев, то ха­рактерно подразделение каждого из них на два нервных узла: брахиаль-ный, или ганглий щупалец, и инфундибулярный, или ганглий воронки.

От заднего отдела ганглиозной массы отходят 2 крупных мантийных нерва, которые образуют на внутренней поверхности мантии, по бокам в передней части туловища, 2 больших звездчатых гзнглия. У более при­митивных Tetrabranchia (Nautilus) центральная нервная система устро­ена значительно проще (рис. 488, А); она состоит из трех коротких нерв­ных дуг, одной надглоточной и двух подглоточных, причем по бокам пищевода все дуги соединяются между собой. Дуги сплошь усеяны ганг-лиозными клетками и носят характер нервных тяжей (как у Amphineura).

Органами чувств головоногие снабжены богато. Для чувства обоня­ния служат либо осфрадии, расположенные у основания жабр (Nauti­lus), либо пара расположенных под глазами обонятельных ямочек (Dib-ranchia), небольших кожных углублений, выстланных чувствительным эпителием и иннервируемых от церебральных ганглиев. Острота обоня­ния довольно велика, это показывают опыты над ослепленными осьми­ногами (Octopus), которые чувствуют положенную в аквариум рыбу на .расстоянии 1,5 м.

Имеется пара статоцистов, заключенных внутри хрящевой головной капсулы. Удаление их ведет к утрате способности ориентироваться в пространстве.

Органы зрения Tetrabranchia могут быть сведены к типу строения крупных глазных ямок, полость которых маленьким отверстием еще со-

Рис. 488. Центральная нервная система головоногих. А — Tetrabranchia (Nautilus), вид спереди (из Кестнера, по Гриффину); Б — Dibranchia (Sepia), вид сбоку (из Кестнера,

по Хиллигу, с изменениями):

/— Оуккальный ганглий, 1 — педальный ганглий, 3 — оптический нерв, 4 — висцеральный ганглий, 5 — церебральный ганглий, 6 — нерв, идущий к капюшону и щупальцам, 7 — нервы рук, 8 — место отхождения оптического нерва, 9 — мантийный нерв, 10 — нерв, идущий к внутренностям, 11 — нерв воронки, 12 — инфундибулярный ганглий, 13 — брахиальный ганглий, (12 и 13 — производные пе­дального ганглии)

общается с внешней средой (рис. 489, Л). У всех прочих Cephalopoda глаза носят характер очень крупных, замкнутых, сложно устроенных глазных пузырей (рис. 489, 6). Строение их легче всего понять, просле­живая историю развития глаза. Сначала у зародыша образуется первич­ная глазная ямка (стадия Nautilus), которая отшнуровывается от кожи и дает глазной пузырь. Глубокая часть стенки пузыря превращается в

Рис. 489. Глаза головоногих. А — разрез глаза Nautilus (Tetrabranchia) (из Гешелера); Б — разрез глаза Sepia officinalis (Dibranchia) (по Генсену, с

изменениями):

1 — полость глазной ямки, сообщающейся с внешней средой, 2 — сетчатка, 3 — зритель­ный нерв, 4 — роговица, 5 — хрусталик, 6 — передняя камера глаза, 7 — радужина, 8 — ресничный мускул, при сокращении приближающий хрусталик к сетчатке, 9 — стекло­видное тело, 10 — глазные отростки хрящевой капсулы, // — оптический ганглий, 12 — склера (хрящевая оболочка глаза), 13 — наружное отверстие камеры глаза, /4 — эпите­лиальное тело

сетчатку, тогда как наружная, прилегающая к коже часть дает в сово­купности с наружным эпителием двухслойное эпителиальное тело. Во­круг глаза появляется кольцевая складка кожи — радужина. Она на­растает над глазом в виде свода, но не вполне смыкается, так что в центре свода остается отверстие — зрачок. Между тем обоими слоями эпителиального тела выделяется одним слоем кнаружи, другим — в по­лость глазного пузыря по прозрачному полушарию. Совокупность обоих полушарий дает шаровидный хрусталик, перерезанный тонкой двойной пластинкой эпителиального тела. Тем временем на глаз нарастает новая кольцевидная складка кожи — роговица. У большинства головоногих свод, образуемый роговицей над радужинным сводом, не вполне смыка­ется, сохраняя эксцентрическое отверстие. Сетчатка глаз состоит из очень длинных (иногда до 0,5 мм) клеток; к ней подходит мощный зри­тельный нерв, образующий под самым глазом очень крупный зри­тельный ганглий из нескольких ярусов нервных клеток.

Глаза головоногих обладают аккомодацией, которая совершается, однако, не изменением кривизны хрусталика (как у человека), а его приближением или удалением от сетчатки; для этого служит особый рес­ничный мускул, прикрепленный к экватору хрусталика. Кроме того, в глазу Cephalopoda имеются приспособления к видению при более силь­ном и более слабом освещении.

Острота зрения животного отчасти зависит от числа воспринимаю­щих свет элементов. В глазу головоногих этих элементов очень много. Так, у каракатицы Sepia на 1 мм² сетчатки приходится 105000 клеток; у кальмара Loligo — даже 165000. Все это убеждает нас в большой сложности строения глаз головоногих, которые в этом отношении не уступают даже глазам позвоночных.

У многих головоногих (особенно у глубоководных) в коже имеются особые органы свечения (см. рис. 480,Г), по строению несколько похо­жие на глаза. Так, у Lycoteuthis diadema 22 подобных органа, из кото­рых часть светится ультрамариновым, часть — светло-голубым, а неко­торые— рубиново-красным фосфорическим светом.

Органы дыхания. Головоногие имеют настоящие ктенидии. У всех Dibranchia их 2, у Tetrabranchia (Nautilus) —4. Ктенидии расположены в мантийной полости симметрично по бокам туловища (см. рис. 491, 482). Жабры двоякоперистые, свободными концами направлены вперед.

Обмен воды в мантийной полости обеспечивается сокращением ман­тийных мышц и деятельностью воронки. По количеству жабр Cephalopo­da делятся на два подкласса: четырехжаберные (Tetrabranchia) и дву-жаберные (Dibranchia).

Кровеносная система. Сердце всех головоногих состоит из одного желудочка, в который открываются с боков два (подкл. Dibranchia; рис. 490) или четыре (Tetrabranchia) предсердия. От переднего и зад­него концов желудочка отходят две аорты: головная и внутренностная.

Головная аорта идет рядом с пищеводом и дает ветви к голове и щупальцам. Внутренностная снабжает кровью кишечник и половые ор­ганы. Артерии разбиваются на сеть капилляров, из которых берут нача­ло вены.- Вены рук собираются в голове в одну кольцевую вену, от кото-

Рис. 490. Центральная часть кровеносной системы, жабры и почки каракатицы Sepia (из Кестнера):

/ — головная вена, 2 — наружное отверстие почек. 3—полая вена, 4—почка, 5 — уносящий жаберный сосуд, 6 — приносящий жабер­ный сосуд, 7 — венозное (жаберное) сердце, 8—перикардиальная железа, 9 — перикардиальная полость, 10 — внутренностная аорта, ;/ —желудочек, 12—предсердие, 13 — реио-перикардиальное отвер­стие, 14 — головная аорта (черным обозначены сосуды, по которым циркулирует венозная кровь, белым — сердце и сосуды с артериаль­ной кровью)

рой рядом с головной аортой, но назад, идет крупная головная вена. Головная вена (рис. 490) делится на заднем конце на 2 или 4 (смотря по числу жабр) приносящих жаберных сосуда (полые вены), которые принимают еще кровь из мантии и несут венозную кровь к жабрам. Пе­ред вступлением в жабры они образуют сократимые мускулистые рас­ширения, так называемые венозные (жаберные) сердца, которые ритмическими сокращениями способствуют поступлению крови в жабры. Кровь окисляется в капиллярах жабр и затем по унося­щим сосудам изливается в предсердия сердца. Капилляры вен и артерий в коже и мышцах не­посредственно переходят друг в друга, лишь в некоторых местах между ними остаются лаку-нарные пространства, что делает кровеносную

Рис. 491. Мантийный комплекс Nautilus. Вид животного, вынутого из раковины, с брюшной стороны, мантия удалена (по Тиле):

/ — щупальца, 2 — воронка, 3 — глаз, 4—> анальное от­верстие, 5 — жабры, 6 — экскреторные отверстия, 7 — пенис

Рис. 492. Сперматофор

каракатицы Sepia (по

Мильн-Эдвардсу):

/ — закрученный конец спер-матофора, 2 — различные ча­сти семяизвергательного ап­парата, 3 — соединительный тяж, 4—хитиноидная обо­лочка, 5 — резервуар с се­менем

систему головоногих почти замкнутой. Кровь содержит гемоцианин — богатое медью соединение, физиологически соответствующее гемогло­бину крови позвоночных; на воздухе синеет.

Выделительная система состоит из 4 (подкл. Tetrabranchia; рис. 491) или 2 (подкл. Dibranchia; см. рис. 490) почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках (см. рис. 482), внутрен­ние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел це-лома. Почки представляют обширные мешки, иногда (отр. Decapoda) срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.

Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые

слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

Половая система. Головоногие моллюски раздельнополы, иногда с резким половым диморфизмом. Так, у Argonauta самец гораздо меньше самки (см. рис. 486).

Половая железа непарна и залегает в задней части туловища, в по­ловом участке целома. Половые клетки скапливаются в целоме и выво­дятся через половые протоки. Протоки первично парны, хотя у многих головоногих остается только левый проток. Парность протоков сохраня­ется у самцов и у самок Nautilus, у Octopoda и части Decapoda.

Протоки обладают сложным и варьирующим строением. У самца ка« ракатицы Sepia имеется семяпровод, расширяющийся в семенной пузы­рек, железистый эпителий которого служит для образования спермато-форов. За пузырьком семяпровод снова суживается и переходит затем в широкую сперматофорную сумку, которая и открывается сбоку от по­рошицы половым отверстием. Живчики головоногих склеиваются в окру­женные плотной оболочкой пакеты, или сперматофоры (рис. 492). Спер-матофоры наполнены живчиками и имеют особый канал для их выхода, заткнутый сложно устроенной пробочкой.

Женские протоки состоят из короткого яйцевода с впадающей в него небольшой яйцеводной железой. Кроме того, . независимо от полового

отверстия, но по соседству с ним в мантий­ную полость открываются выводные каналы двух парных и одной непарной нидаменталь-ных желез, секрет которых служит для об­разования яйцевых оболочек.

Оплодотворение чаще всего происходит в мантийной полости самки. Роль копуля-тивного органа играет одно из щупалец, у самцов оно более или менее сильно отли­чается от остальных иным развитием присо­сок и по присутствию на нем специального ложкообразного придатка (рис. 493). При помощи этого щупальца самец вводит спер­матофоры в мантийную полость самки. Осо­бенно замечательным устройством обладает половое щупальце у самца Argonauta (см. рис. 486) и некоторых других близких к не­му родов. Щупальце сначала образуется внутри особого кожистого мешка, в котором оно свернуто в спираль. Конец полового щупальца вытянут в длинную нить. Щупаль­це содержит полость, сообщающуюся с вне­шней средой двумя отверстиями: одним у основания, другим на конце. Когда щупаль­це вполне сформируется, то облекающий его мешок лопается и оно расправляется. По­лость щупальца (еще не выяснено, каким образом) наполняется сперматофорами. При спаривании половое щупальце Argo­nauta отрывается, надолго сохраняет спо­собность к движению и проникает целиком в мантийную полость самки, где оно вводит сперматофоры в женское половое отверстие.

Когда оторвавшиеся щупальца самцов были впервые найдены в манти-й-ной полости самок, они были приняты за паразитов, и Кювье дал им ро­довое название Hectocotilus; это название и до сих пор сохранилось за половым щупальцем головоногих, которое называют «гектокотилизиро-ванным».

Развитие.Эмбриональное развитие Cephalopoda отличается многими особенностями, определяемыми главным образом богатством яиц желт­ком. Он занимает почти все яйцо, его нет только на анимальном полюсе. Дробление вследствие обилия желтка частичное, причем делится на бластомеры лишь анимальный полюс; здесь образуется округлая пла­стинка, или диск, зародышевых клеток (частичное дробление головоно­гих называется дискоидальным). Развитие зародыша идет главным об­разом за счет анимального диска, на котором зародыш расположен так, что головным концом он обращен к желтку, а задним торчит свободно. Желток обрастается эктодермой и мезодермой зародыша, но остается довольно резко обособленным от последнего в виде желточного мешка. По мере роста зародыша желток потребляется, и желточный мешок уменьшается в размерах. Щупальца закладываются позади рта в виде двух боковых рядов, воронка имеет вид двухлопастного, открытого на брюшной стороне образования и лишь позднее срастается в трубку. Все развитие протекает внутри оболочки яйца.

Палеонтология.Наиболее древними считаются известные с кембрия Nautiloidaea — родичи современного наутилуса. У первых наутилоидей раковина еще не была спирально закрученной и имела вид конической трубки, поделенной на камеры и пронизанной узким сифоном (Orthoce-ras). Такие или слегка согнутые наподобие рога раковины (Cyrtoceras) были особенно многочисленны в ордовике. Позднее появились вытеснив­шие их виды с раковиной, скрученной спирально, как у современного наутилуса, сохранившегося с триаса до наших дней.

В ордовике были распространены гигантские Endoceras (представи­тели особого отряда), прямая раковина которых, тоже поделенная на камеры, достигала 4—5 м длины. В широком сифоне, занимавшем около '/з диаметра раковины этих моллюсков, помещалась значительная часть органов животного. Эндоцерасы вели придонный образ жизни.

В девоне появляется небольшая группа относительно мелких голово­ногих с прямой или слегка согнутой раковиной — бактриты. По совре­менным представлениям эти живот­ные, просуществовавшие до конца палеозоя, дали начало двум боль­шим ветвям развития головоно­гих — аммонитам, известным с де­вона, и белемнитам. Это чрезвычай­но многочисленная и богатая пред-ствителями группа отрядов, сущест­вовавшая в палеозое и мезозое. В кайнозое аммониты отсутствуют, они вымерли в конце мелового пе­риода.

Аммониты обладали спирально закрученной многокамерной рако­виной, обороты которой в большин­стве случаев располагались в одной плоскости. Раковины аммонитов от-

личались разнообразием формы (рис. 494), наружной скульптуры и размеров. Наряду с очень мелкими видами встречались настоящие ги­ганты, например Pachydiscus, планоспиральная раковина которого в диаметре достигала 2 м. Сведений о внутреннем строении аммонитов почти нет. По-видимому, они обладали вытянутым червеобразным телом. Полагают, что у них было 10 щупалец, чернильный мешок и, возможно, всего 2 ктенидия. Относятся ли аммониты к четырехжаберным или к двухжаберным, до сих пор еще не установлено. Вероятно, аммониты были хищниками и вели плавающий образ жизни. Они населяли моря земного шара на протяжении сотен миллионов лет. Бесчисленные остат­ки этих головоногих широко используются для определения геологиче­ского возраста слоев земной коры.

Все рассмотренные группы головоногих обладали хорошо развитой раковиной, в которую целиком могло втягиваться тело животного. На этом основании палеонтологи объединяют их под названием наружнора-ковинных. Начиная с карбона, появляются головоногие, раковина кото­рых снаружи обрастает мантией. Это внутреннераковинные, которые, как и аммониты, ведут начало от бактритов, но являются уже, несом­ненно, двужаберными. Эта ветвь головоногих достигла высшего рас­цвета в кайнозое. Сюда относятся современные кальмары и осьминоги. Среди ископаемых представителей этой группы особенно своеобразными были белемниты. Они появились в карбоне, достигли расцвета в юре и мелу и полностью исчезли к середине палеогена. Это были, по-видимому, плавающие моллюски. Задний конец их конической раковины (с. 489) имел вид массивного известкового конуса, иногда достигавшего значи­тельной длины. Именно эта часть их раковины — рострум, наиболее час­то встречается в мезозойских отложениях.

Ископаемые головоногие по количеству видов несравненно многочис­леннее, чем современные. Их насчитывают до 11 000 видов.

Экология. Встречаясь исключительно в морях, головоногие ведут раз­личный образ жизни. Большинство их относится к пелагическим жи­вотным. Такие виды, как Loligo, имеют торпедообразное, заостренное на заднем конце (который при движении направлен вперед) тело с хорошо развитыми плавниками.

У некоторых донных осьминогов (Cirrothauma) между щупальцами развивается тонкая перепонка, так что животное принимает вид диска, лежащего на дне. Другие головоногие живут на дне, нередко прячась в расщелины между камнями. Глубоководные головоногие обладают иногда торчащими, наподобие телескопов, глазами.

Головоногие — нередко весьма крупные животные. Самые мелкие из них измеряются несколькими сантиметрами, но на больших глубинах водятся настоящие гиганты.

У подобных форм такая мускульная сила, что они очень редко попа­даются в руки человеку, да и то лишь по счастливой случайности. Так, однажды удалось выловить извергнутые умирающим кашалотом во вре­мя агонии остатки съеденного им громадного головоногого Architeuthis; сохранившееся щупальце этого животного имеет длину около 10 м, сле­довательно, общая длина Architeuthis с вытянутыми ловчими щупальца­ми достигала 18 м.

Практическое использование головоногих. Многие Cephalopoda слу­жат предметом промысла. Каракатицы, кальмары и осьминоги употреб­ляются в пищу в свежем, сушеном и консервированном виде. Их мясо по калорийности и вкусовым качествам не уступает говядине. Использу­ется и секрет чернильного мешка каракатиц и кальмаров. После высуши-

вания и обработки едким калием осадок секрета дает акварельную крас­ку сепию. Из этого же осадка приготовляют и натуральную китайскую тушь. Во всех странах мира ежегодно вылавливается около миллиона тонн головоногих моллюсков.

Классификация.Современные головоногие делятся на два подкласса.

Поиск по сайту: