Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

КЛАСС V. МОРСКИЕ БУТОНЫ (BLASTOIDEA)



Палеозойские, стебельчатые или, значительно реже, лишенные сте­белька Pelmatozoa с чашевидным телом, покрытым немногочисленными правильными пластинками. В центре оральной стороны лежал рот, от которого по телу шли 5 амбулакральных бороздок, прикрытых мелкими подвижными пластинками. По бокам бороздок располагалось большое количество членистых рук (рис. 547). Морские бутоны появились в ниж­нем силуре и вымерли в Перми. Представители: Blaslocrinus, Pentremi-tes, Cadaster, Orophocrinus и др.

Эмбриональное развитие jEchinodermata

Развитие иглокожих на начальных стадиях идет более или менее




 



Рис. 547. Blastoidea. Orophocrinus (карбон) (из Безера): / — руки, 2 —чашечка с пластинками, 3 — стебель

Рис. 548. Дробление яйца морского ежа Strongylocentrotus (по Давыдову). А — яйцо до начала дробления; Б — стадия четырех бластомеров; В — ста­дия восьми бластомеров; Г — стадия шестнадцати бластомеров; Д — блас­тула; Е — полярная иммиграция мезенхимы; Ж — гаструла: / — мезенхима


сходно у различных классов и всегда характеризуется сложным мета­морфозом с билатеральной личиночной стадией.

Рис. 549. Две стадии развития личинки морской звезды; энтероцельное образование целома (по Мечникову): / — зачаток каменистого канала, 2 — правый целомиче-ский мешок, 3 — кишечник личинки, 4 — клетки мезен­химы

Дробление яйца (рис. 548) полное, радиального типа, чаще равно­мерное, но у морских ежей неравномерное, что связано с рано проявляю­щейся детерминацией. В данном случае уже на стадии 16 клеток можно различить 8 бластомеров средней величины, дающих впоследствии экто­дерму животного, 4 круп­ных энтодермальных бла-стомера и 4 маленькие клетки, дающие мезенхи­му, т. е. соединительную ткань развивающейся ли­чинки. Дробление у всех иглокожих приводит к об­разованию покрытой жгу­тиками типичной бласту­лы. На нижнем полюсе последней образуется глу­бокое впячивание — зача­ток энтодермальной сред­ней кишки, и бластула превращается в гаструлу. Бластопор лежит на зад­нем конце личинки. Тре­тий пласт — мезодерма — формируется из двух за­чатков. Во-первых, произ­водные мелких клеток уже

в самом начале образования гастрального впячивания отделяются от прочих клеток, уходят в бластоцель и дают там рыхлое скопление кле­ток личиночной мезенхимы. Основная же часть мезодермы взрослого животного берет начало от энтодермальной средней кишки гаструлы (рис. 549). От слепого верхнего конца кишечника отшнуровывается часть в виде самостоятельного замкнутого пузырька — зачатка целома.



Рис. 550. Личинки иглокожих. А — диплеврула; Б — аурикулярия го­лотурий; В —бипиннария морской звезды; Г —брахиолярия морской звезды с формирующейся маленькой звездочкой; Д — эхиноплутеус

морского ежа:

1 — ресничный шнур, 2 — рот, 3 — анус, 4 — брахиоли, 5 — маленькая звездоч­ка, 6 — руки


Он делится затем на два целомических мешочка, которые ложатся по сторонам кишечника. Такой способ образования целома — отделение его от кишечника — называется энтероцельным. Между тем зачаток кишеч­ника нагибается слепым передним концом в одну сторону, которая и определяется как брюшная; навстречу ему на поверхности тела гастру-лы образуется впячивание эктодермы — зачаток передней кишки. Это впячивание сливается с загибом средней кишки. Так образуется полный кишечник. Бластопор превращается у иглокожих в порошицу (или пос­ледняя возникает на его месте), а рот образуется, как вы видели, из от­дельного вторичного впячивания — признак принадлежности к группе Deuterostomia.

Далее происходит смещение порошицы на брюшную сторону, и ли­чинка становится вполне билатерально симметричной, с выпуклой спин­ной и седловидно вдавленной брюшной стороной. Реснички сохраняются только на валике, окружающем рот, образуя околоротовой венчик (мер­цательный шнур). Такая общая для большинства Echinodermata стадия называется диплеврулой (рис. 550, А). У разных классов диплеврула испытывает неодинаковые изменения, особенно резко проявляющиеся в видоизменении внешней формы тела и расположении околоротового мерцательного шнура.

Меньше всего изменяется форма диплеврулы у голотурий, где пос­ледняя превращается в так называемую аурикулярию. Тело аурикуля-

рии овальное, рот лежит в глубине брюш­ного вдавления, сплошной, цельный мер­цательный шнур огибает вдавление, об­разуя выросты вперед и назад и много­численные изгибы по направлению к спинной стороне.

Точно так же один ресничный шнур у личинок морских ежей и офиур, 'которые столь сходны, что обозначаются общим термином плутеус (рис. 550). Мерцатель­ный шнур у плутеуса окаймляет края 4 пар длинных рук, направленных вперед. Каждая рука имеет скелет в виде извест­ковой иголочки, залегающей по ее оси. Руки увеличивают размер, а отсюда и двигательную силу одевающего их рес­ничного шнура, помогая личинке дер­жаться в планктоне и не тонуть.

Рис. 551. Схема развития целома у личинки иглокожих: А — Г — пос- ледовательные стадии (из Доге- ля): / — рот, 2 — анус, 3 — стенка тела, 4 — клетки мезенхимы в первичной поло­сти тела, 5, 6 — передний и задний от­делы зачатков целома, 7 — поровый канал, 8 — обособление средних отде­лов целома путем отшнуровывания от передних, 9 — зачаток каменистого ка­нала, 10 — превращение левого средне­го целома, гидроцеля, в кольце амбу­лакральной системы, правый передний и средний зачатки целома отстают в развитии и редуцируются

У личинки морских звезд, бипиннарии (рис. 550), околоротовой венчик пере­шнуровывается на два замыкающихся в кольца участка — преоральный и более развитой посторальный. На более позд­них стадиях ресничный шнур бипиннарии образует сложные боковые загибы, на переднем конце тела вырастают три осо­бых отростка — брахиоли, иногда не сов­сем точно называемые «руками», и би-пиннария становится брахиолярией.

Как видно из описаний, личинки всех Echinodermata сначала вполне билате­ральны. Закладка дефинитивного 5-луче-вого строения начинается с образо-



 


01 СЛ

Рис. 552. Личинка и метаморфоз офиур (по Иванову). Л—личинка офиоплутеус со спинной стороны: Д —

развитие молодой офнуры в плутеусе:

/ — просвечивающий рот, 2 — ресничный шнур, 3 — передняя кишка, 4 — целомы, 5 — задняя кишка, 6 — средняя кишка, 7 — скелет, 8—11 — руки, 12 — руки личинки, 13 — тело молодой офиуры, 14 — закладывающиеся скелетные пластинки,

/5 — амбулакоальные щупальца


вания амбулакральной системы (рис. 551), чему предшествуют дальнейшие изменения целомических мешков. Именно каждый из них перешнуровывается в двух местах, давая справа и слева от кишеч­ника уже три пары целомических мешков, свидетельствующих о трехсег-ментном (олигомерном) плане строения личинки. Оба задних (третьих) мешка преобразуются в целом взрослого животного. Первый и второй правые мешки чаще всего бывают недоразвитыми, и основные измене­ния, следовательно, претерпевают 2 левых передних целомических меш­ка, между которыми остается связь в виде канальца, превращающегося в дальнейшем в каменистый канал амбулакральной системы. При этом первый целомический мешок получает сообщение с наружной средой особым канальцем с отверстием — будущим мадрепоритом; сам же пер­вый целомический мешок входит позже в состав осевого органа взросло­го иглокожего. По мере метаморфоза средний левый целомический ме­шок, называемый теперь гидроцелем, т. е. зачаток всей амбулакральной системы, вытягивается и охватывает переднюю кишку личинки сначала в виде подковы с 5 слепыми выростами, а затем подкова смыкается в околоротовое кольцо; слепые выросты вытягиваются и дают начало радиальным амбулакральным каналам. Следовательно, всю амбулак­ральную систему можно толковать как видоизмененный целомический мешок, а каменистый канал — как целомодукт этого мешка, приобрет­ший новую функцию.

За счет целомических мешков личинки образуется также псевдоге-мальная система взрослых иглокожих.

В дальнейшем метаморфоз личинки у различных классов варьирует. У голотурий извилистые выступы тела сглаживаются, ресничное кольцо распадется на 5 колец. Получающаяся бочонковидная личинка, опоя­санная кольцами, словно обручами, называется куколкой. Амбулакраль­ное кольцо ее дает 5 выпячиваний вперед, об­разующих первые околоротовые щупальца, и 5 выростов назад — зачатки радиальных кана­лов. Куколка падает на дно, теряет реснички, ложится на одну сторону и переходит к пол­зающему образу жизни, развивая амбула­кральные ножки, и личинка целиком превра­щается в молодую голотурию.

У морских ежей и офиур (рис. 552) взрос­лое животное образуется за счет центральной области тела личинки, остальная часть кото­рого, подобно пилидию немертин (с. 206), не принимает участия в развитии и погибает. На левой стороне плутеуса образуется глубокое впячивание эктодермы. На самом его дне экто­дерма утолщается, превращаясь в зародыше­вый диск будущего животного.

Рис. 533. Личинка морской лилии Antedon rosacea (из Коршельта и Гейдера): I — передний ресничный поясок, прерванный на брюшной сторо­не, 2 — сплошные ресничные по­яски, 3 — скелетные пластинки. 4 — преддверие, 5 — прикрепи­тельная ямка

Гидроцель располагается под диском и да­ет в него 5 выпячиваний, из которых образу­ются первые ножки ежа. Заложившееся моло­дое животное выпячивается наружу, руки и скелет личинки отваливаются, и молодой еж (офиура) опускается на дно. По такому же образцу, но с некоторыми изменениями, идет развитие и морских звезд.

Развитие морских лилий (рис. 553; 554) хорошо известно лишь для бесстебельчатых



 


форм. Из яйца выходит личинка, похожая на бочонковидную стадию голотурий (куколку), но с теменным султаном ресниц и без рта и порошицы. После периода свободноплавающей жизни она прикрепляется ко дну передним концом. Последний утончается и пре­вращается в стебелек, тогда как свободный (бывший задний) конец личинки булавовидно надувается и принимает форму чашечки. В мезо­дерме стебелька и чашечки закладываются скелетные пластинки. Сидя­чая стадия личинки называется пентакринусовой вследствие сходства со стебельчатыми лилиями рода Pentacrinus.

По краям чашечки вырастают выпячивания, преобразующиеся в руки. К этому времени личинка отламывается от стебелька так, что верх­ний членик стебелька становится центральной пластинкой (от нее вы­растают усики) на аборальной стороне чашечки. Этим метаморфоз за­канчивается.




 



Рис. 554. Пентакринусовая личинка бесстебельчатой морской лилии Heliomet-ra glacialis. А — молодая стадия; Б — поздняя стадия (по Иванову):

/, 2 —основные членики руки, 3 — оральная пластинка. 4 — радиальная пластинка, S — базальная пластинка, 6 — стебелек, 7 — усики, 8 — центральная пластинка, 9 — руки с

Титулами


 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.