Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Филогения типа Echinodermata



Образование ануса на месте бластопора, вторичная закладка рта, энтероцельное происхождение мезодермы и трехсегментная личинка заставляют отнести тип Echinodermata к группе Deuterostomia. При этим строение взрослых Echinodermata настолько своеобразно, что не под­дается непосредственному сравнению с организацией других беспозво­ночных. Однако общая для всех иглокожих личинка диплеврула дает представление об основных чертах предка Echinodermata. Это было билатерально симметричное свободноподвижное олигомерное живот­ное с тремя парами целомических мешков. Ротовое отверстие распола­галось на брюшной стороне ближе к переднему концу, анальное — бли­же к заднему концу. От этого гипотетического организма произошли не только низшие иглокожие, но, вероятно, он был общим предком всех вторичноротых. В пользу такого вывода говорят следующие факты. У представителей типов Hemichordata и Pogonophora во взрослом состо­янии сохраняется древний олигомерный трехсегментный состав тела (см. рис. 557, 563). Личинки некоторых гемихордовых очень близки к диплевруле иглокожих и тоже обнаруживают расчленение целома на три сегмента (с. 565). Наконец, даже у типа Chordata, именно у ланцет­ника (подтип Бесчерепные — Acrania), имеется зародышевая стадия, когда закладываются всего три первичных сегмента (сегментация взрос­лого животного есть результат вторичного расчленения задней . пары целомов).

Появление первых иглокожих было связано с переходом их' билате­рального свободноподвижного предка к сидячему образу жизни, что привело к приобретению им радиальной симметрии.

О том, какие изменения организации произошли при этом, можно судить, сравнивая метаморфоз личинки у представителей разных клас­сов иглокожих. По-видимому, прикрепление предка к субстрату произо­шло предротовым участком тела. Вследствие этого рот сместился на ко­нец тела, обращенный прочь от субстрата, который стал оральным по­люсом, и кишка приняла петлеобразный вид. Целомические мешки также испытали очень сильные перемещения и изменения, и в результате билатеральная симметрия заменилась асимметричным расположением органов. В коже развились защитные известковые пластинки скелета. Так, по-видимому, возникла организация, характерная для Carpoidea. Низшие Cystoidea еще тесно связаны с карпоидеями. Действительно, примитивные шаровики, например нижнесилурийский Aristocystis, обла­дали полной асимметрией. На оральном полюсе у них располагались в центре рот и в стороне от него и асимметрично — анус, половое и мадре-поровое отверстия.

У высших представителей класса Cystoidea как приспособление сидя­чего животного к собиранию пищевых частиц из толщи воды вокруг рта сформировались радиальные ресничные амбулакральные бороздки. Сначала число их не было определенным, но затем, в результате естест­венного отбора, установился определенный, по-видимому, наиболее вы­годный тип расположения 5 бороздок. У многих шаровиков эти расхо­дящиеся от рта бороздки были единственным проявлением радиальной симметрии, остальные органы сохраняли асимметричное расположение. Позднее произошло упорядочение расположения тех скелетных пласти­нок, по которым проходили бороздки, и они образовали пять правиль­ных двойных рядов. Дальнейшие эволюционные изменения заключались в постепенном включении в радиальную симметрию все новых и новых систем органов. На дне ресничных бороздок развились радиальные нер-


вы, под ними расположились амбулакральные радиальные каналы и кровеносные сосуды и т. д. В результате установилась достаточно пол­ная пятилучевая симметрия 1. В последнюю очередь радиальное строе­ние приобрели пищеварительная и половая системы. Среди современных иглокожих, у морских лилий, морских ежей и голотурий кишечник еще сохраняет трубчатую форму.

Вероятно, от класса Cystoidea произошли остальные классы Pelma-tozoa. У класса Blastoidea закрепилась пятилучевая симметрия, и их эволюция завершилась слепо мощным развитием членистых придатков (брахиолей и даже рук). Непосредственная связь класса Crynoidea с классом Cystoidea устанавливается с трудом, однако в пользу этого го­ворит существование среди морских лилий безруких форм (произошла редукция рук), похожих на цистоидей, — проявляется атавизм, вторич­ный возврат к предковым формам.

Для понимания происхождения подтипа Eleutherozoa важное значе­ние имеет класс Edrioasteroidea (настолько близкий к кл. Cystoidea, что поначалу их включали в этот класс), особенно его свободноподвижные представители, тесно примыкающие к классу Ophiocystia, в свою очередь сочетающему особенности морских звезд, офиур и морских ежей (хотя в вопросе происхождения последних ясности меньше).

Голотурии, сохранившие ряд очень примитивных особенностей (рас­положение мадрепоровой пластинки и полового отверстия на оральном полюсе, наличие одной половой железы, трубчатый кишечник), стоят несколько особняком от остальных классов подтипа Eleutherozoa и, ве­роятно, ведут свое происхождение непосредственно от класса Cystoidea.

Будучи малоподвижными животными, морские звезды, офиуры и морские ежи, несмотря на ползающий образ жизни, полностью сохра­нили радиальную симметрию, унаследованную от сидячих предков. Однако у части ежей (неправильные ежи — подкл. Irregularia) роющий образ жизни привел к выработке вторичной билатериальной симметрии (с. 542), которая накладывается на более древнюю — радиальную сим­метрию.

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.