Филогения типа Mollusca

Происхождение типа моллюсков и их филогенетические связи с дру­гими группами беспозвоночных животных были и остаются предметом оживленной дискуссии зоологов. Долгое время доминировала точка зре­ния, согласно которой моллюски в своем происхождении связаны с ан-нелидами. И действительно, в эмбриональном развитии моллюсков ряд признаков указывает на родство их с кольчатыми червями: спиральное детерминированное дробление, способ закладки мезодермы, личинка трохофора. В строении взрослых моллюсков сходны с кольчецами отно­шения между гонадами, целомом и целомодуктами.

Более того, самые примитивные моллюски Amphineura и Monopla-cophora обнаруживают ясно выраженную метамерию, остатки которой в виде двух пар ктенидиев, почек и предсердий сохраняются у низших головоногих (Nautilus). Однако не все проявления метамерности могут приниматься во внимание. Расчленение раковины у Loricata и упорядо­ченное расположение мускульных пучков, так же как и большое количе­ство жабр, вряд ли должны рассматриваться как пример сохранения моллюсками исходной метамерности. По мнению многих зоологов, это вторичное явление. Так, из большого и варьирующего у разных видов числа жабр только одна пара, расположенная около почечного отвер­стия и снабженная осфрадиями, вероятно, соответствует настоящим кте-

кидиям; остальные жабры возникли вторично для интенсификации функции дыхания.

С аналогичным явлением мы сталкиваемся и у современных Monopla-cophora. Внешняя простота колпачковидной раковины и метамерное рас­положение мышц явно вторичны, так как наиболее древние ископаемые представители группы обладали спиральной раковиной и всего одной парой раковинных мышечных пучков.

Значительно больший вес имеют следы метамерии в строении внут­ренних органов и в первую очередь органов, связанных с целомом. Нали­чие у Neopilina 6—7 пар целомодуктов, выполняющих функции почек и частично служащих для выведения половых продуктов, двух пар гонад и двух пар предсердий позволяет предполагать, что тело моллюсков первоначально состояло из небольшого числа (6—7) сегментов, унасле­дованных от далеких предков. Последними, по-видимому, были какие-то древние олигомерные кольчецы, тело которых состояло только из лар-вальных сегментов. Таким образом, тело современных моллюсков соот­ветствует ларвальному телу кольчецов и вторично утратило метамерное строение. Уменьшение числа ряда образований (целомодуктов, предсер­дий, настоящих ктенидиев и т. д.) должно рассматриваться как резуль­тат олигомеризации гомологичных органов.

Среди современных моллюсков наиболее примитивными, по-видимо­му, являются моноплакофоры.

К особенно древним чертам организации Neopilina, несомненно, отно­сятся: метамерия, двураздельность сердца и наличие продольных нерв­ных стволов.

По наличию двух желудочков сердца Monoplacophora сравнимы с зародышами пластинчатожаберных, брюхоногих и головоногих, у кото­рых сердце сначала представлено парой зачатков, лежащих по бокам от кишки. При дальнейшем развитии зачатки сливаются, образуя один желудочек.

У некоторых низших представителей класса Lamellibrar.chia (Area) слияния зачатков также не происходит, и взрослое животное имеет два сердца (с. 478).

Таким образом, двураздельное сердце Monoplacophora представляет очень примитивную особенность, у большинства Conchifera проявляющу­юся лишь в онтогенезе. У Amphineura непарное сердце.

Из сказанного ясно, что кл. Monoplacophora во многих отношениях примитивнее современных панцирных. Естественно поэтому сделать вы­вод, что оба ствола моллюсков — Amphineura и Conchifera разделились очень рано. Monoplacophora еще очень близки к общему предку всех моллюсков. Однако последний, вероятно, отличался отсутствием настоя­щей раковины, имел еще невысокое туловище, сходное с таковым у Lori-cata, и, по-видимому, вел более активный образ жизни, нежели Neopili­na. От этого гипотетического первичного моллюска берут начало две главные линии развития. Одна ведет к Amphineura, другая — к Con­chifera.

Среди боконервных наиболее примитивные черты: 8 спинных пласти­нок раковины, хорошо развитая радула, множественные жабры харак­терны для Loricata, тогда как Solenogastres, вероятно, представляют их вторично измененных потомков (утрата ноги и мантии, редукция рако­вины, радулы и т. д.).

У самого корня ветви Conchifera находится класс Monoplacophora, объединяющий некоторые существенные признаки Lamellibranchia, Gastropoda и Cephalopoda. Кристаллический стебелек кроме Neopilina имеется у многих пластинчатожаберных и низших брюхоногих. Общее

сходство развития сердца у Neopilina и высших Conchifera уже отмеча­лось. На филогенетическую связь с Cephalopoda (Tetrabranchia) указы­вают остатки метамерии у Nautilus. Нервная система в виде продольных тяжей свойственна низшим Gastropoda и Nautilus.

Таким образом, многое свидетельствует о происхождении высших классов Conchifera от форм, близких к Monoplacophorn. Однако совре­менная Neopilina испытала уже некоторую специализацию, приспособив­шись к почти сидячему малоподвижному образу жизни.

От примитивных Monoplacophora, вероятно, берет свое начало гипо­тетическая группа билатерально симметричных моллюсков (так назы­ваемые Prorhipidoglossa), соединявшая в себе, по мнению многих зооло­гов, наиболее примитивные черты строения современных Gastropoda и Lamellibranchia. От этой группы расходятся в виде веера классы Gastro­poda, Lamellibranchia и Scaphopoda, постепенно удаляющиеся друг от друга в лице своих высших и наиболее специализированных представи­телей. Обособление брюхоногих базируется на развитии у них асиммет­рии, а эволюция пластинчатожаберных характеризуется главным обра­зом редукцией головы и образованием двустворчатой раковины.

Класс Cephalopoda стоит особняком, почему его приходится произво­дить прямо от первичных моллюсков, близких к Monoplacophora, неза­висимо от прочих классов Conchifera. Среди Cephalopoda подкласс че-тырехжаберных обладает, безусловно, более древними и примитивными чертами по сравнению с подклассом двужаберных.

Существует, однако, и другая точка зрения на происхождение и фи­логению моллюсков. Ее сторонники считают, что моллюски берут начало непосредственно от плоских червей (кл. Turbellaria), а самыми прими­тивными формами являются бороздчатобрюхие (кл. Solenogastres), объединяемые в отр. Chaetodermatina (или Caudofoveata). Простота строения в этом случае оказывается первичной, а не возникает в резуль­тате вторичного упрощения. Соответственно моллюски должны рассмат­риваться как исходно несегментированные животные. Их целом, пред­ставленный главным образом перикардием и отделяющимися от него в процессе индивидуального развития гонадами, не гомологичен вторичной полости тела кольчатых червей и возникает в процессе эволюции неза­висимо от последней. Увеличение же числа отдельных органов и упоря­доченность их расположения — вторичное явление, которое можно рас­сматривать как псевдометамеризацию.

Окончательное решение вопроса о природе моллюсков и их положе­нии в системе животного царства, несомненно, требуют новых углублен­ных исследований.

Поиск по сайту: