Цитоплазма Мембрана митохондрий Матрикс

O O

║ ║

R - C - SKoA HO - Карнитин HO - Карнитин R - C - SKoA

O O

║ ║

KoASH R - C - O - Карнитин R - C - O - Карнитин KoASH

Схема 18. Участие карнитина в транспорте ацил-КоА

2 стадия. в-окисление жирных кислот. Протекает в матриксе митохондрий.

O

║

R - CH₂ - CH₂ - C ~ SKoA ацил-КоА

ФАД ацил-КоА-дегидрогеназа

ФАДН₂

O

║

R - CH = CH - C ~ SKoA еноил-КоА

Н₂О еноил-КоА-гидратаза

O

║

R - CH - CH₂ - C ~ SKoA в-гидроксиацил-КоА

│

OH НАД⁺ в-гидроксиацил-КоА-дегидрогеназа

НАДН · Н⁺

O

║

R - C - CH₂ - C ~ SKoA в-кетоацил-КоА

║

O КоА SH тиолаза

O O

║ ║

H₃C - C ~ SKoA R - C ~ SKoA (n -2)

Схема 19. в-окисления жирных кислот в митохондриях

Таким образом, жирная кислота с четным числом атомов углерода в ходе в-окисления распадается на ацетил-КоА. При этом в каждом цикле образуются восстановленные формы коферментов - ФАДН₂ и НАДН·Н⁺, которые вступают в цепь переноса электронов и дают 2 и 3 молекулы АТФ соответственно.

3 стадия. Цикл трикарбоновых кислот. В ходе данного метаболического пути происходит окончательное окисление молекулы ацетил-КоА до СО₂ и Н₂О с образованием 12 молекул АТФ.

Особенности окисления ненасыщенных жирных кислот

1. При необходимости, по месту двойной связи, действует специальный фермент (∆-3,4-цис, ∆-2,3-транс-еноил-КоА-изомераза), который переводит заместители относительно двойной связи из положения цис в положение транс.

2. Окисление ненасыщенных жирных кислот идет быстрее, чем насыщенных. Это происходит за счет того, что не требуется первая реакция (ацил-КоА-дегидрогеназная) в-окисления по месту двойной связи.

3. Если по месту двойной связи не происходит первая реакция в-окисления, следовательно не образуется молекула ФАДН₂, а значит не образуется 2 молекулы АТФ. Поэтому при расчете энергии, образующейся при окислении ненасыщенных жирных кислот на каждую двойную связь необходимо вычесть 2 АТФ.

Окисление глицерина

Обмен глицерина тесно связан с гликолизом. В первой реакции глицерин активируется глицеролкиназой. В дальнейшем активированный глицерин - глицерол-3-фосфат включается в процесс гликолиза. Таким образом, при полном окислении глицерина до СО₂ и Н₂О образуется 22 молекулы АТФ.

Ниже представлена схема включения глицерина в обмен веществ для получения энергии:

H O

H₂C - OH H₂C - OH H₂C - OH C

│ Глицеролкиназа │ Глицерол-3-Ф-ДГ│ │

H C - OH H C - OH C = O HC - OH

│ АТФ АДФ │ НАД⁺ НАДН·Н⁺ │ │

H₂C - OH H₂C - O - P H₂C - O - P H₂C - O - P

ДАФ ГАФ

ЦПЭ гликолиз

АТФ (23-1) АТФ

Схема 20. Включение глицерина в гликолиз

Методика расчета количества АТФ, образующейся при окислении жирных кислот на примере пальмитиновой кислоты (С₁₆)

Если жирная кислота содержит n C, то при полном ее окислении образуется n/2 молекул ацетил-КоА и происходит n/2 - 1 циклов. Соответственно для С₁₆ будет 16/2 - 1 = 7 циклов. Непосредственно в каждом цикле образуется 5 АТФ (ФАДН₂ - 2 АТФ и НАДН·Н⁺ - 3 АТФ). Следовательно: 5 АТФ Ч 7 = 35 АТФ; При в-окислении будет 16/2 = 8 ацетил-КоА. Каждая молекула ацетил-КоА при окислении в цикле Кребса дает 12 АТФ.

Следовательно: 8 Ч 12 = 96 АТФ

В сумме: 35 + 96 = 131 АТФ

1 АТФ - тратиться на активацию жирной кислоты в цитоплазме.

Итог: 131 - 1 = 130 АТФ

Общая формула для расчета:

17n/2 - 6

где n - количество атомов углерода.

Эта формула применима только при расчете количества АТФ, которая образуется при окислении насыщенных жирных кислот с четным атомов углерода. Однако ею можно пользоваться и для расчета количества АТФ, образующейся при окислении ненасыщенных жирных кислот. Для этого на каждую двойную связь необходимо вычесть 2 молекулы АТФ. Например: линолевая кислота содержит 18 атомов углерода и две двойные связи (18 : 2). В начале рассчитываем количество АТФ, которое дает ее насыщенный аналог. Для этого подставляем количество атомов углерода в формулу: 17 Ч (18/2) - 6 = 147 АТФ. В линолевой кислоте две двойные связи, на каждую необходимо вычесть 2 АТФ, следовательно, 147 - 4 = 143 АТФ.

Ответ: 143 АТФ.

Поиск по сайту: