Виды мышечных сокращений

Одиночное сокращение.При нанесении на двигательный нерв или мышцу одиночного порогового или сверх порогового раздражения, возникает одиночное сокращение. При его графической регистрации, на полученной кривой можно выделить три последовательных периода (рис. 16):

Рис. 16. Фазы одиночного сокращения икроножной мышцы лягушки

1.Латентный период. Это время от момента нанесения раздражения до начала сокращения. Его длительность около 2 мс. Во время латентного периода генерируется и распространяется ПД по Т-системе внутрь волокна, происходит образование инозитолтрифосфата, повышается концентрация внутриклеточного кальция, возникает активация поперечных мостиков.

2. Период укорочения. В зависимости от типа мышцы (быстрая или медленная) его продолжительность от 10 до 100 мс.

3.Период расслабления. Происходит уменьшение кон­центрации ионов Са²⁺ и отсоединяются головки миозина от актиновых филаментов. Его длительность несколько больше, чем укорочения.

В эксперименте одиночное сокращение икроножной мышцы лягушки начинается через короткий скрытый (латентный) период — до 0,01 с, далее следует фаза укорочения (рис. 16— подъем графической линии) — 0,05 с и фаза расслабления (спада) — 0,05 — 0,06 с. Обычно мышца укорачивается на 5—10 % от исходной длины. Длительность одиночного сокращения мышечного волокна, наступающего вслед за его возбуждением, во много раз превышает продолжительность ПД. В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без утомления, но его сила незначительна. В естественных условиях мышечные волокна работают в режиме одиночных сокращений только при относительно низкой частоте импульсации мотонейронов, когда интервалы между последовательными ПД превышают длительность одиночного сокращения иннервируемых ими мышечных волокон. В организме такие сокращения встречаются редко, например так могут сокращаться быстрые глазодвигательные мышцы.

Если сопоставить во времени генерацию ПД, изменение возбудимости, концентрацию кальция в саркомере и фазы одиночного мышечного сокращения, то можно увидеть, что электрические изменения предшествуют механическим и практически завершаются в латентный период до начала сокращения. Процесс сокращения развивается только после достижения достаточной концентрации Ca²⁺ в саркомере. (рис. 17).

Рис. 17. Сопоставление во времени электрических изменений в мышце, динамики изменения концентрации Ca²⁺ и фаз мышечного сокращения: А - латентный период, Б - Фаза сокращения, В - фаза расслабления.

Тетаническое сокращение.Тетаническимназывают длительное слитное сокращение скелетных мышечных волокон. В его основе лежит явление суммации одиночных мышечных сокращений Суммация - это сложение 2-х последовательных сокращений при нанесении на нее 2-х пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефракторного периода. Различают 2 вида суммации: полнуюи неполную суммацию. Неполная суммация возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда она уже начала расслабляться. При таком виде суммации формируется зубчатый тетанус.

Полная возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабления, т.е. в конце периода укорочения. Такая суммация приводит к формированию гладкого тетануса. Таким образом при сравнительно низких частотах раздражения наступает зубчатый тетанус, при большой частоте —гладкий тетанус (рис 18, 19).

В норме мышцы человека сокращаются в режиме гладкого тетануса. Зубчатый тетанус возникает при патологии (например: тремор рук
при алкогольной интоксикации и болезни Паркинсона).

Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной. Если постепенно увеличивать частоту раздражения, то амплитуда тетанического сокращения растет и при определенной частоте она станет максимальной. Эта частота называется оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается снижением силы тетанического сокращения.

Рис. 18. Суммация сокращений: 1- момент первого раздражения; 2- момент второго раздражения	Рис. 19. Формирование тетануса в зависимости от частоты раздражений

Частота, при которой начинается снижение амплитуды сокращения, называется пессимальной. При очень высокой частоте раздражения мышца не сокращается (рис.20).

Рис. 20. Оптимум и пессимум частот

Понятие оптимальной и пессимальной частот предложил Н.Е. Введенский. При оптимальной частоте все импульсы действуют на мышцу в фазе экзальтации, т.е. повышенной возбудимости. Поэтому амплитуда тетануса максимальна. При дальнейшем увеличении частоты раздражения, все большее количество импульсов воздействуют на мышцу, находящуюся в фазе рефрактерности.

Контрольные вопросы

1. Какие режимы сокращения выделяют?

2. Из каких периодов состоит одиночное сокращение?

3. Какие виды суммации бывают?

4. Что такое гладкий и зубчатый тетанус?

5. Что такое оптимальное и пессимальное сокращение?

Поиск по сайту: