В работающей мышце доля энергии, потраченной на выполнение механической работы приблизительно в пять раз меньше энергии, высвобождаемой в виде теплоты. По характеру своего происхождения и времени развития теплообразование подразделяют на две основные фазы: фазу начального теплообразования и фазу восстановительного теплообразования (схема 1).
Схема 1. Различные фазы теплообразования в мышцах млекопитающих.
Фаза начального теплообразования примерно в 1000 раз короче фазы восстановительного теплообразования. Она начинается с момента возбуждения мышцы и продолжается в течение всего сокращения, включая фазу расслабления. А. Хиллом было установлено, что начальное теплообразование можно разделить на несколько компонентов:
1. Теплота активации — быстрое выделение тепла на ранних этапах мышечного сокращения, когда отсутствуют видимые признаки укорочения или развития напряжения. Теплообразование на этой стадии обусловлено выходом ионов Са2+ из триад и соединением их с тропонином.
2. Теплота укорочения — выделение тепла при совершении работы, если речь идет не об изометрическом режиме. При этом, чем больше совершается механической работы, тем больше выделяется тепла.
3. Теплота расслабления — выделение тепла упругими элементами мышцы при расслаблении. При этом выделение тепла не связано непосредственно с процессами метаболизма.
В процессе образования тепловой энергии в мышце выделяют 2 фазы (рис. 14).
Рис. 14.Тепловые процессы в мышцах
Первая фаза начального теплообразования начинается с момента возбуждения мышцы, продолжается в течение всего сокращения, включая и фазу расслабления. В эту фазу, особенно в латентный период величина теплопродукции в единицу времени наивысшая (до 3,5 условных единиц) и наименьшая в начальный период расслабления мышцы. Тепловая энергия образуется в результате химических процессов расщепления АТФ, обеспечивающих возбуждение, сокращение и расслабление мышцы.
Вторая фаза теплообразования длится несколько минут после расслабления мышцы и называется фазой отставленного теплообразования или восстановительного. Она обусловлена процессами, обеспечивающими ресинтез АТФ. Главную роль в ресинтезе АТФ и восстановительном теплообразовании играют процессы гликолиза и окислительного фосфорилирования. Примерно 90% восстановительного тепла образуется за счет окислительных процессов, и лишь 10% обеспечивается анаэробными процессами. В первую фазу выделяется около 40%, а во вторую - около 60% всей тепловой энергии, образовавшейся в мышце.
Как уже указывалось, не вся энергия мышечного сокращения направляется на выполнение механической работы. Значительная часть ее рассеивается в виде тепла. Коэффициент полезного действия мышечной работы (КПД) – это отношение величины внешней механической работы (W) к общему количеству выделенной в виде тепла энергии (Е):
КПД= W/Е´100%
Наиболее высокий показатель КПД изолированной мышцы наблюдается при внешней нагрузке, составляющей 50 % от ее максимального значения, и при скорости укорочения мышцы в пределах 30 % ее максимума. В таких условиях КПД составляет 20-30 %. Эти результаты, полученные на изолированных мышцах, близки к результатам исследований на человеке. Во время мышечной работы показатели КПД составляют 15-30 % в зависимости от характера работы (интенсивность, срочность, факторы внешней среды и т.п.), соотношения динамического и статического напряжения, набора мышечных групп, реализующих двигательную задачу.
Контрольные вопросы
1. На какие процессы используется энергия АТФ в скелетной мышце?
2. Какие существуют пути ресинтеза АТФ?
3. Какие существуют анаэробные пути ресинтеза АТФ?
4. В чем отличие аэробного пути ресинтеза АТФ от анаэробных?
5. Что такое кислородная задолженность?
6. Какие виды теплообразования происходят в мышце при сокращении?
7. Чем обусловлено начальное и отставленное теплообразование?