В анаэробном гликолизе в качестве источника энергии используется глюкоза, которая образуется в форме глюкозо-6-фосфата при распаде гликогена мышц, а также поступает из крови. Анаэробный гликолиз включает 11 последовательных реакций (схема 12) с выходом энергии в виде двух молекул АТФ
АТФ АДФ
Глюкоза Глюкозо-6-фосфат Фруктозо-6-фосфат
1 2
АТФ АДФ ДАФ 2НАД+ 2НАДН•Н+
45
Фркутозо-1,6-дифосфат ГАФ (2)
3 4 6
2АДФ 2АТФ
2H3PO4
1.3-дифосфоглицерат (2) 3-фосфоглицерат (2)
7 8
Н2О (2) 2АДФ 2АТФ
2-фосфоглицерат (2) Фосфоенолпируват (2)
8 9
2НАДН•Н+ 2НАД+
Пируват (2) Лактат (2)
10 11
Схема 12. Последовательность реакций гликолиза
(в случае глюкозо-6-фосфата - трех) и образование в качестве конечного продукта молочной кислоты (лактата). Гликолиз можно рассматривать как внутренний окислительно-восстановительный процесс, в котором образование двух молекул НАДН·Н+ на стадии дегидрирования глицеральдегид-3-фосфата, а акцептируется водород двумя молекулами пирувата с образованием лактата. Следует отметить, что 11-я реакция, катализируемая лактатдегидрогеназой (ЛДГ) является характерной именно для анаэробного гликолиза, поскольку в аэробных процессах, образующийся в ходе 10-й реакции пируват диффундирует в митохондрии, где подвергается окислительному декарбоксилированию.
Таким образом, активность гликолиза в скелетных мышцах достаточно велика, а изофермент ЛДГ5 является специфичным для мышечной ткани. Лактат, далее ни в какие химические превращения не вступает и может превращаться только в пируват в обратной лактатдегидрогеназной реакции. Накопление лактата приводит к сдвигу рН в кислую сторону и ингибированию гликолиза, что приводит к дефициту энергии и ограничению мышечной работоспособности.
Содержание лактата в процессе выполнения дозированной физической нагрузки и восстановительного периода является одним из ключевых показателей оценки степени тренированности. Схема реакций гликолиза представлена ниже:
Суммарное уравнение гликолиза выглядит следующим образом:
Глюкоза + 2 Н3РО4 + 2 АДФ 2 Лактат + 2 АТФ + Н2О
Содержание молочной кислоты не только характеризует степень участия анаэробных процессов, но и ограничивает работоспособность. Вместе с тем, быстрота получения энергии делает анаэробный механизм особенно актуальным для спортсменов скоростно–силовых видов спорта. Однако, степень тренированности характеризуют не только образование, но и быстрота утилизации лактата в восстановительный период. Существуют 4 основных пути устранения молочной кислоты:
1) окисление до углекислого газа и воды (так устраняется 70% лактата, но этот процесс требует поступления достаточного количества кислорода);
2) превращение в гликоген (в мышцах и печени) и в глюкозу (в печени);
Хотя окисление молочной кислоты может происходить в разных органах и тканях, наибольшая часть её окисляется в скелетных мышцах, особенно в их медленных волокнах. Таким образом, содержание лактата может зависеть, как от объема мышечной ткани, так и уровня тренированности и спортивной специализации. После выполнения одинаковой по объему физической нагрузки концентрация лактата у спортсменов ниже, чем у неспортсменов. Несколько факторов определяет это снижение.
1. У выносливых спортсменов повышен аэробный потенциал скелетных мышц, благодаря чему мышцы у них продуцируют меньше молочной кислоты, чем у нетренированных людей, т.к. в большей степени используют аэробный путь энергообеспечения.
2. У спортсменов происходит более быстрое врабатывание кислородтранспортной системы. Как известно, при длительных аэробных упражнениях наибольшая концентрация лактата в крови обнаруживается в первые минуты работы, что связано с кислородным дефицитом. По сравнению с нетренированными у выносливых спортсменов повышение концентрации лактата в крови в начале работы значительно меньше.
3. У спортсменов тренирующих выносливость, обнаруживается усиленная утилизация образующейся в мышцах молочной кислоты. Этому способствует повышенный аэробный потенциал всех мышечных волокон и особенно высокий процент медленных мышечных волокон, а также увеличение массы сердца. Медленные мышечные волокна, как и миокард, способны активно использовать молочную кислоту в качестве энергетического субстрата. Кроме того, при одинаковых аэробных нагрузках (равном потреблении кислорода) кровоток через печень у спортсменов выше, чем у нетренированных, что также может способствовать более интенсивной экстракции печенью молочной кислоты из крови и её дальнейшему превращению в глюкозу и гликоген (цикл Кори).
МЫШЦЫ ПЕЧЕНЬ
Глюкоза Глюкоза
Пируват Аланин Аланин Пируват
Лактат Лактат
Схема 13. Глюкозо-аланиновый цикл и цикл Кори
4. Увеличенный объем циркулирующей крови снижает концентрацию лактата, поступающего из мышц в кровь, за счет большего разведения, чем у неспортсменов.
Эффективность функционирования гликолиза зависит от глюкозо-аланинового цикла и цикла Кори.
Эффективность функционирование гликолиза зависит от глюкозо-аланинового цикла и цикла Кори.
Таким образом, тренировка выносливости не только повышает аэробные возможности (МПК), но и развивает способность выполнять большие длительные аэробные нагрузки без значительного увеличения содержания молочной кислоты в крови. Это один из важнейших механизмов повышения выносливости у спортсменов, специализирующихся в упражнениях относительно большой продолжительности.
Из клеток, в которых происходит гликолиз, образующаяся молочная кислота поступает в кровь и улавливается в основном печенью, где и превращается в пируват. Пируват в печени частично окисляется, частично превращается в глюкозу - цикл Кори, или глюкозо-лактатный цикл. Часть пирувата в мышцах путем трансаминирования превращается в аланин, который транспортируется в печень и здесь снова образует пируват - глюкозо-аланиновый цикл. Из пирувата в печени путем глюконеогенеза образуется глюкоза, которая может вновь транспортироваться кровью в мышцы и там превращаться в молочную кислоту. Исходя из вышесказанного важное значение для энергообеспечения мышечной деятельности имеет глюконеогенез. Данный процесс включается не сразу и в основном отвечает за энергообеспечение достаточно продолжительной мышечной работы.
Следует отметить, особенно у нетренированных лиц, после умеренной продолжительной физической нагрузки некоторое снижение содержания уровня глюкозы в плазме крови. Однако у спортсменов высокой квалификации, тренирующихся на выносливость, отмечалось некоторое увеличение уровня глюкозы в плазме крови, что связано с эффективным использованием ими запасов гликогена и работой цикла Кори. Таким образом, содержание глюкозы в крови сразу после выполнения физической нагрузки и особенно в восстановительном периоде, в какой-то мере характеризует участие углеводного обмена в энергетическом обеспечении мышечной деятельности и восстановительные процессы, что в свою очередь характеризует готовность спортсмена к физическим нагрузкам.