Когда производить осеменение

После получения спермы, следует решить, когда и как осеменять самку. Ответ на этот вопрос дают особенности репродуктивной системы самки (1.6). Обычно, из левого яичника выходит только одна яйцеклетка в виде незащищенного желтка. После овуляции он свободно течет и попадает в трубообразную воронку в начале яйцевода. По мере его прохождения по яйцеводу, к желтку добавляется белок и скорлупа, после чего спермотозоид уже не сможет оплодотворить яйцеклетку. Следовательно, чтобы иметь возможность оплодотворить яйцеклетку, сперматозоид должен находиться в верхней части яйцевода, готовый к контакту с желтком в период между овуляцией и дальнейшими процессами.

Как только яйцо начинает наполняться, особенно после появления скорлупы, «выворачивать» самку опасно. Ее можно оплодотворить с помощью этого метода только в течение двенадцати часов после откладывания предыдущего яйца. Сперма, введенная в течение двух - четырех часов после откладывания яйца имеет хорошие шансы застать следующее яйцо до образования оболочек. С другой стороны, если самку в это время «вывернули», следующая яйцеклетка после овуляции может быть вытолкнута из воронки в брюшную полость. В этом случае она обычно безопасно реабсорбируется. При этом новая яйцеклетка не будет готова к овуляции по крайней мере в течение следующих 48 часов, а временной порядок откладывания яиц покажет, что яйцо было «потеряно». Таким образом, идет игра на то, чтобы успеть поймать новую яйцеклетку, и в то же время избежать опасности ее потерять. Следует рискнуть сразу после откладки первого яйца, но после откладывания последующих яиц делать это не обязательно. Также очень важно использовать свежесобранную сперму.

С другой стороны, если есть хорошая сперма от добровольного донора, проще и безопаснее после откладывания яйца делать промежутки на 3-10 часов. При этом яйцеклетка находящаяся в яйцеводе будет потеряна, но сперма, сохраняясь в нем, осеменит следующую яйцеклетку. Мы называем это «опережающим» осеменением. При любом способе осеменения может быть оплодотворено два или даже три яйца, а может не оплодотвориться ни одного. Имея хорошую сперму и спокойную самку, я предпочитаю осеменять каждое яйцо. С другой стороны, если самка плохо реагирует на процедуру осеменения, лучше осеменять каждое второе яйцо и надеяться на лучшее.

Если у нас есть естественная пара, которая начинает откладывать яйца при отсутствии копуляций, я предпочитаю получить сперму от другого самца и «вывернуть» и осеменить самку после откладки первого яйца. Затем я оставляю их одних, по возможности незаметно удалив первое яйцо. Если спермы было достаточно, самка может отложить еще 2-3 яйца, из которых два может оказаться оплодотворенными. Затем она может их высиживать, или их высидит наседка, а затем, возможно, самка выкормит птенцов. Это может привести самца в норму, и на следующий год все будет в порядке.

С натуральными парами, которые никогда не копулируют, но откладывают яйца и выкармливают птенцов, я обычно осеменяю каждое яйцо, или каждое второе яйцо, как для импринтов.

Как осеменять

Если самка готова к копуляции, ее можно осеменить несколько раз в день помещая сперму с помощью осеменителя в ее частично вывернутую клоаку (рис. 2.17.1). Это имитирует естественное совокупление. Поскольку сперма не вводится прямо в яйцевод, большая ее часть пропадает, поэтому для достижения высокой фертилизации нужно произвести несколько небольших осеменений. Следовательно, нужно иметь большое количество спермы, что на практике означает наличие добровольного донора. Преимуществом этого метода является то, что он ни физически, ни психически не травмирует самку. Поэтому его можно применять на любой стадии овуляционного цикла даже до откладки первого яйца или даже когда яйцо со сформированными оболочками почти готово к откладке (рисунок 2.17.2). Это единственный безопасный способ искусственного осеменения первого яйца.

Более эффективный, но и более стрессовый метод - это вывернуть часть матки и поместить сперму прямо туда, используя осеменитель. Осеменитель, которым мы пользуемся это коммерческий осеменитель для индеек или кур, на который надевают одноразовые пластиковые соломинки. Он работает быстро и эффективно. Отсутствует риск заражения или ранения самки, им легчеконтролировать небольшие порции спермы. Чтобы оплодотворить птицу, я захожу в вольер и ловлю ее, с импринтами это обычно означает просто взять ее в руки, как курицу на гнезде. Спаренных самок, скорее всего, потребуется ловить сетью. Чаще они отказываются покинуть гнездо и встают над своим драгоценным свежеотложенным яйцом, сердясь на меня. Затем следует взять самку, или осторожно забрать яйцо. Обычно я протягиваю руку в перчатке, и самка сама садится на нее. После чего я осторожно пересаживаю ее из гнезда на пол, забираю яйцо и затем набрасываю на самку сеть. Если же самка на руку не садится, а только несколько отходит в сторону, я вытягиваю руку (левую) в перчатке по направлению к самке, но в стороне от гнезда, затем не привлекая внимания накрываю яйцо предплечьем. После чего подвожу правую руку под левую и беру яйцо.

Помните, что гормоны у самки на этой стадии текут рекой. В это время уровень мобилизации кальция из костей, которыйпонадобится через несколько часов для производства скорлупы, у нее достигает максимума (рисунки 2.17.3 и 4). После откладки яйца она старается быстро восстановить уровень кальция в организме, используя кальций пищи. Она находится в очень слабом состоянии, с ней следует обращаться крайне осторожно, но быстро и уверенно. Нервничать не время. «Выворачивать» тяжелую, нахальную самку кречета в 2 часа ночи, в пижаме, с зажатым под подбородком фонариком, отличный тест для нервной системы, после которого вы вряд ли снова уснете.

С самкой поступают также, как и с самцом. Средним пальцем правой руки я отвожу кожу с брюшной стороны заднего прохода. Затем суставами пальцев правой руки я осторожно создаю очень небольшое контролируемое давление на брюшную полость, помогая левой рукой. Обычно это приводит к эвакуации экскрементов из копродеума, которые стекают через мою левую руку. Затем, если самка немного напряжется, яйцевод вывернется с левой стороны от уродеума, в свободной от экскрементов области. Если в яйцевод попадут ураты, их убирают, прикладывая вату. Яйцевод должен быть вывернут не более чем на две или три секунды и лишь настолько, чтобы можно было увидеть просвет и ввести соломинку. Соломинку осеменителя осторожно вводят на один сантиметр в яйцевод (для птицы размером с сапсана). Как только соломинка вставлена в нужное место, я ослабляю давление на брюшную полость, в результате соломинку затягивает на 4-5 сантиметров в яйцевод, который находится в нормальном расслабленном состоянии. Затем осторожно давят на плунжер, одновременно медленно вынимая соломинку. После введения спермы соломинку вынимают. После осеменения я продолжаю спокойно удерживать птицу в течение нескольких минут, пока ассистент убирает из вольера оборудование, например, сети, лестницы, коробки для яиц и т.д. Затем, держа самку за лапы, основание хвоста и кончики крыльев, я быстро разворачиваю материю и раскрываю клобучок. После чего, поместив самку на гнездо, снимаю клобучок и ухожу. Если самка-импринт, я даю ей перепелов и разговариваю с ней. Импринты обычно сразу переходят к токовому поведению на гнезде.

Основное место хранения спермы находится около соединения яйцевода с клоакой. У большинства птиц вторым местом хранения спермы является воронка. При овуляции сперма быстро поднимается по яйцеводу, чтобы оплодотворить яйцеклетку. Только в это время живая сперма свободно течет в просвете яйцевода. Если при овуляции яйцеклетка была залита живой спермой посредством энергичного глубокого осеменения, то она может быть оплодотворена несколькими сперматозоидами. Яйцо будет развиваться в течение нескольких дней, а затем погибнет. Это часто удается определить, рассматривая ткань под микроскопом. Присутствие раздельныx клеток в погибшем яйце обычно указывает на фертильность.

Вариации фертильности

Коэффициент фертильности при искусственном осеменении обычно ниже, чем при естественной копуляции, хотя результат зависит от множества факторов. Кроме того, при широком ауткроссе эмбриональная смертность будет выше. Обычно проще оплодотворить первые яйца, чем последующие.

Подробности каждого осеменения мы записываем в специальную таблицу (рисунок 2.18.1). Также мы регистрируем данные по семяпроизводительности каждого самца-производителя. Эти записи являются важным источником информации для дальнейшей работы в последующие годы. Все птицы отличаются друг от друга, универсальныx решений не существует. Скорее речь идет о выработке наилучшего плана для каждой птицы на основании ее индивидуальных особенностей.

Не всегда просто определить, фертильно яйцо или нет. То, что яйцо протухло или испортилось, не обязательно означает, что оно было не фертильным, это лишь следствие проникновения в него бактерий. Если диагностировано, что яйцо не развивается нормально и надежд не осталось, то следует его вскрыть и внимательно рассмотреть зародышевый диск на предмет развития клеток. Если вы оставите яйцо до окончания сезона размножения, в него проникнут бактерии, и вы никогда не узнаете, было ли оно фертильным, и на какой стадии оно погибло, не говоря уж об определении причины смерти. С другой стороны, если вы знаете, что яйцо не фертильно, т.к. самка не была осеменена, лучше проинкубировать его в течение двух или трех недель. Это поможет определить показатели потери веса этого яйца, что полезно знать для составления плана на следующий год (см. 2.26).

Откладывание яиц

Начало периода размножения зависит от большого количества факторов, таких как температура, осадки, питание, наличие гнезда и подходящего самца. Но ключевым фактором является длина светового дня. Именно это говорит биологическим часам птицы, какое сейчас время года. Конечно, не все птицы размножаются весной. Некоторые, такие как сокол Элеоноры, откладывают размножение до осенней миграции воробьиных через Средиземноморье. Другие виды, живущие в жарком климате, переносят период размножение на дождливый сезон.

Птицы чувствительны к дневному свету даже низкой интенсивности. Одной 400-ваттной лампы в большом помещении достаточно, чтобы птицы восприняли ее как «дневной свет». У одного заводчика дербник начал откладывать яйца в январе, причиной этого был уличный фонарь, стоявший вблизи вольера, который и удлинил световой день! Из длинных волн самым важным является красный свет, он воспринимается глазами и верхушкой головы птицы, где происходит стимуляция гипоталамуса.

Интенсивность света не играет большой роли, если она выше минимального уровня, но длительность света и методы ее координации имеют решающее значение. Не думайте, что оставляя свет на всю ночь, вы приведете птицу в состояние размножения. Британским хищным птицам, чтобы прийти в состояние размножения необходим 14-16 часовой световой день, и лучше всего это работает, если длина светового дня увеличивается постепенно. Таким образом, птиц можно привести в состояние размножения раньше, или даже вывести два выводка в году. Работая с новозеландскими соколами, я проводил их через дополнительную зиму, так что они гнездились на год раньше положенного. Однако игры с изменением длины светового дня требуют глубокого понимания вопроса, иначе могут быть непредвиденные последствия. После того, как птицы пришли в состояние размножения при удлинении светового дня, у них будет длинный рефрактерный период, в течение которого они нечувствительны к изменению длительности освещения. Бывает так, что пытаясь заставить пару размножаться раньше, путем увеличения длины светового дня, заводчик терпит поражение из-за несовпадения каких-то других факторов, например, низких температур. Затем, с приходом настоящей весны, длительность светового дня для птиц не изменится, а значит, увеличение продолжительности дня не будет их подталкивать. У них, возможно, начнется рефрактерный период, и они, возможно, даже начнут линять. С другой стороны, если кто-нибудь пытается разводить птиц из других широт, то стремление изменить нормальный годовой ход, присущий родной стране птицы, может сместить равновесие. В общем, длину светового дня лучше не трогать, если для этого нет особых причин.

Присутствие подходящего самца также важно для размножения, особенно у немигрирующих видов. Для тех, кто работает с импринтами и занимается искусственным осеменением, а значит, должен «ухаживать» сам, может быть заинтересовать работа Barfield, проведенная с вяхирем. Он обнаружил, что одинокая самка, которая видела самца 15 минут в день, имела яйцеводы весом 1.1 грамм; если самец был возле нее около часа в день - 2.1 грамм; если самца держали с ней постоянно, яйцеводы через семь дней весили 3.6 грамм. Следовательно, нельзя пренебрегать своими обязанностями самца!

Большинство хищных птиц откладывают яйца полудетерминированным образом, кроме тех видов, которые откладывают только одно яйцо. Большинство соколов, например, откладывают около четырех яиц. Если забрать первое яйцо сразу после того, как оно будет отложено, и последовательно забирать другие, сокол может отложить 6-10 яиц, иногда до двенадцати. Это большая нагрузка на самку, поэтому последнее яйцо часто имеет тонкую скорлупу. С другой стороны, если к первому яйцу добавить ложное яйцо, чтобы самка почувствовала, что в гнезде два яйца, она может отложить еще только два яйца, то есть в общей сложности три. Некоторые самки откладывают детерминированное количество яиц; три или четыре яйца, независимо от производимых манипуляций. У нас есть 15-летний сарыч, самка-импринт по кличке «Притаившийся Зверь». Каждый год она откладывает два фертильных яйца, не больше и не меньше, затем выкармливает до 12 приемных птенцов «конвейерным» способом. У нас также есть сарыч, самка-импринт, которая откладывает 11 яиц, при том, что яйца у нее не забирают. Ее кличка «Омлет».

Самки мелких видов обычно начинают откладывать яйца на втором году жизни. Некоторые сапсаны и кречеты тоже могут откладывать яйца в два года, но многие приступают лишь в возрасте четырех-пяти лет. Некоторые не откладывают яиц вообще. Разведенные хищные птицы, чувствуя себя в репродукционных вольерах как дома, всегда откладывают яйца лучше, чем пойманныe птицы. Первая кладка часто небольшая. После того, как птицы выкормят птeнцов, они откладывают больше яиц и следующие циклы размножения проходят лучше.

Если первая кладка не удалась или яйца были изъяты, многие самки откладывают вторую кладку, иногда даже третью. В течение первой половины инкубации гормональный баланс у самки изменяется для подготовки ее к следующей стадии цикла размножения и линьке. Самка сможет отложить вторую кладку яиц, только если гормональный баланс еще не сильно изменился. Прежде чем она будет готова отложить кладку пройдет две-три недели.

Самки имеют ограниченное количество яйцеклеток, количество которых запрограммировано в генах. Некоторые считают, что если заставить самку сокола отложить слишком много яиц, то через какое-то время запас яйцеклеток истощится. На самом деле соколы могут «истощиться» в старости, но не по этой причине. Многие могут откладывать по 12 или даже 20 яиц ежегодно в течение десяти и более лет. Следует учитывать еще два фактора: если «сохранять» самку на будущее, позволяя ей иметь лишь одну кладку, это не обязательно приведет к передаче большей части ее генов. Она может преждевременно погибнуть. Во-вторых, чем больше молодых она произведет на свет в раннем возрасте, тем скорее они сами достигнут половой зрелости и начнут размножаться.

Яйцевод является природной производственной линией. Зрелая яйцеклетка при выходе из яичника быстро проходит через воронку, где оплодотворяется спермой, которая поступила снизу по яйцеводу или хранилась в канавках в стенке яйцевода в ожидании овуляции.

После оплодотворения яйцеклетка быстро движется через воронку к магнуму, где к ней добавляется белок. У кур на это уходит 3-4 часа. В следующей зоне, перешейке, в течение 75 минут добавляется две скорлуповых оболочки. В конечной части яйцевода матке или скорлуповой железе, в течение 6-7 часов яйцо наполняется жидкостью, в это время самка часто пьет. Следующие 13-14 часов требуются для формирования скорлупы и пигментации яйца. У хищников большинство из которых имеют 50-часовой цикл откладывания яиц, по сравнению с 24 часовым циклом кур, эти стадии идут значительно дольше. При этом неизвестно, расходуется это дополнительное время пропорционально на каждую стадию или какая-то одна стадия отнимает больше времени; по крайней мере 24 часа отнимает скорлуповая железа.

У обыкновенного сарыча скорлупа весит около 5 граммов и примерно на 98% состоит из карбоната кальция, остальное составляют структурные белки. Около 70% кальция берется прямо из пищи, а 30% это эндостальный (внутрикостный) кальций, который накапливался в костях самки в период перед откладкой яиц. Таким образом может быть мобилизовано около 12% вещества костей самки, и если заставить ее отложить слишком много яиц (забирая отложенные), то кроме того, что яйца будут иметь тонкую скорлупу, у самки могут развиться симптомы костной слабости. В скорлуповой железе кальций не хранится, доставка и удаление производится кровотоком.

Позже значительная часть кальция скорлупы будет реабсорбирована развивающимся эмбрионом для формирования костей. В результате ко времени вылупления скорлупа делается тоньше. При взвешивании скорлупы для анализа ее утончения под действием пестицидов необходимоучитывать стадию развития эмбриона.

Самка обыкновенного сарыча весом 900 граммов (32 унции) откладывает яйца весом около 70 граммов (2.5 унции). Если она отложит четыре яйца за семь дней, это будет значительным вложением питательных веществ. Если у птицы, содержащейся в неволе, планируется забирать яйца при их откладывании (заставляя откладывать больше яиц), тогда необходимо кормить ее хорошо сбалансированным питанием, иначе вылупляемость и здоровье самки будет под угрозой или она перестанет нестись. Некоторые Харрисы хорошо несутся на диете из перепелов, но перестают нестись при смене диеты на однодневных цыплят. К сожалению, очень немного известно о репродуктивной физиологии и пищевом режиме хищных птиц, которые сами по себе являются весьма вариабельной группой. Приходится опираться на исследования, проведенные на других видах, особенно на домашних птицах, а тaкие данныe могут быть не очень применимы.

За два или три дня до откладки яиц самка впадает в «яичную апатию». Она может казаться слегка нездоровой: перья взъерошены, птица опирается на обе лапы, испражнения редки, но обильны. Аппетит ухудшается, отрывая кусочки пищи, она их выбрасывает. У некоторых эти симптомы выражены слабо. Смена теплой погоды на холодную в весеннее время или плохая кондиция самки часто приводят к тому, что яйцо задерживается в яйцеводе и самка не может его отложить. Очень быстро это может перерасти в серьезную проблему. Наличие тaкой проблемы можно диагностировать, прощупав яйцо в животе, но ловить и осматривать самку очень рискованно, потому что вы можете сломать яйцо, в результате будет перитонит и смерть. Но и оставлять все как есть тоже рискованно. Чтобы спровоцировать откладывание яйца, мы делаем внутримышечную инъекцию окситоцина и подкожно вводим 5 миллилитров теплого 10% бороглюконата кальция. Самка может лечь до или после откладки яйца, но во время откладки она стоит. Весь процесс откладки яйца занимает всего несколько секунд.

Насиживание

Свежеотложенные яйца могут оставаться неинкубированными в течение нескольких дней без ущерба для эмбриона. При оптимальных условиях птенцы вылупляются примерно из 86% фертильных яиц. Хранение яиц в течении трех-четырех дней не оказывает заметного влияния на вылупляемость. Если яйца не насиживаются более семи дней вылупляемость резко падает, а из двух-недельных яиц вылупятся единицы. Перед началом насиживания родители периодически переворачивают яйца и насиживают их по ночам, чтобы предотвратить охлаждение. Днем они могут закрывать их от солнца. При температуре выше 21 градуса Цельсия (70°F) начинает развиваться эмбрион. В отличие от кур и уток, которые откладывают большое количество яиц, у хищных птиц кладка небольшая, поэтому пока птица не снесет последнее яйцо первые яйца четыре-пять дней остаются без инкубации. С началом насиживания родители плотно сидят на яйцах и надолго их не оставляют. В холодном климате хищные птицы могут оставлять яйца в среднем менее чем на две минуты. Зачастую самец, принеся пищу для самки, заменяет ее на яйцах сразу, как только она с них встает. Даже в тропическом климате птицы редко оставляют яйца более чем на десять минут. В общем, яйца хищных птиц не приспособлены к относительно беспорядочному насиживанию, как яйца куриных или водоплавающих птиц. Если яйца насиживались плотно, они могут выжить даже если их покинут на несколько часов (я однажды довел до вылупления яйцо, на котором был иней). Частое оставление яиц на 30–60 минут ослабляет эмбрионы и снижает вылупляемость.

При быстром охлаждении ниже 21 градуса Цельсия жизненные процессы у эмбрионов и птенцов замедляются. Замерзшие птенцы могут казаться мертвыми, у них может не обнаруживаться дыхание, но несмотря на это при отогревании до 36 градусов, они могут ожить. Прежде чем заключить, что случайно замерзшие птенцы умерли, надо попытаться их отогреть. Однажды мой друг позвонил мне и сказал, что предыдущей ночью одна из наседок его подвела. Я посоветовал взять мepтвых птенцов из гнезда и согреть. Некоторые из них ожили, и я заслужил репутацию чудотворца!

Проблемы с яйцами возникают, когда они охлаждаются до 21-35 градусов Цельсия. При этом развитие эмбрионов продолжается, но идет медленнее, и поэтому деление клеток происходит ненормально. Яйца могут вскоре погибнуть, или выжить и погибнуть при более позднем развитии. Эмбрионы быстро гибнут, если их температура поднимается выше температуры тела (41 градус Цельсия), ведь у эмбрионов нет механизма терморегуляции.

После начала насиживания яйца медленно нагреваются в течение нескольких дней благодаря теплу инкубатора или наседных пятен, которые развиваются у самки в ответ на действие эстрогена и пролактина. Перья на груди и животе выпадают, оставляя большие области голой кожи, обрамленные длинными перьями вентрального тракта, которые служат для удержания тепла. Кожа набухает благодаря желеобразной жидкости наподобие большой мозоли, кровоснабжение при этом усиливается. Создается такой же эффект, как если положить на яйца резиновую грелку. Наседные пятна полностью развиваются примерно в первой трети инкубационного периода. Перья на груди у самки начинают отрастать примерно в то время, когда у птенцов начинают расти их собственные перья.

Строение яйца

Строение яйца показано на рисунке 2.21.1. Скорлупа в основном состоит из кальцита на органической основе, уложенного слоями с тысячами мелких пор. По этим порам в яйцо поступает кислород и удаляется вода и углекислый газ. Скорлупа и некоторые поры покрыты тонкой кутикулой, обладающей водоотталкивающими свойствами, которая препятствует проникновению бактерий. В наружном слое скорлупы располагаются пигменты.

Внутри скорлупы лежат две волокнистые мембраны. Одна из них выстилает скорлупу, а другая обволакивает содержимое. У тупого края яйца мембраны разделяясь, образуют воздушную камеру. Иногда мембраны пл0хо слипаются, и тогда воздушная камера может перемещаться по яйцу. Это фатально.

Внутри мембран находится белок яйца, состоящий из протеина и воды. Белок формирует толстую оболочку, окружающую желток, который свободно плавает в жидком белке. Желток с обоих концов подвешен на халазы, которые являются скрученными жилами, состоящими из белковых волокон.

Желток окружен пористыми мембранами и состоит из липопротеинов, которые питают растущий эмбрион. В верхней части желтка плавает зародышевый диск 3-4 миллиметра в диаметре. Если яйцо фертильно, он развивается в эмбрион, который лежит в желтке сразу под верхней поверхностью скорлупы, в месте контакта с источником тепла.

У хищников среднего размера скорлупа составляет 8.8-11.9% сырого веса. У соколов - около 23-25% сырого веса, а у некоторых птиц иногда она составляет всего 16% сырого веса. У красного коршуна, ястреба Харриса и обыкновенного сарыча желток составляет 15.5-21% сырого веса. Похоже, что у пустынных видов, таких как балобан и ястреб Харриса, желтка меньше, а белка больше, чем у видов, живущих в умеренном климате. Видимо они могут пережить большую потерю веса при насиживании. Но этот вопрос требует дальнейших исследований.

Развитие эмбриона

На различных стадиях развития яйца, при рассматривании на просвет видны изменения, показанные на рисунках 2.22.1-8.

Свежее яйцо сокола, рассматриваемое сверху, кажется относительно прозрачным (рисунок 2.22.1). Оно имеет небольшую воздушную камеру, которую сложно увидеть. Желток выглядит как бесформенная темная масса, плавающая сверху. Фертильные и нефертильные яйца выглядят одинаково, но через неделю нефертильное яйцо будет выглядеть так же, у него лишь немного увеличится воздушная камера.

Через 5-7 дней в фертильном яйце в верхней части желтка появляется небольшая темная свободно перемещающаяся капля (рисунок 2.22.2). Через 1-2 дня эта капля заметно удлиняется и приобретает форму почки, в левой части которой находится эмбрион. У яиц с сильной пигментацией скорлупы эмбрион в этот период увидеть сложно; наиболее заметным изменением будет то, что внешняя граница желтка становится плотнее и немного больше.

К 8-10 дню желток больше не виден, но эмбрион становится больше и темнее (рисунок 2.22.3). Область затенения вокруг эмбриона каждый день увеличивается, расширяясь по всему яйцу. Могут быть видны кровеносные сосуды, выходящие из эмбриона.

При рассматривании сбоку видно, что область затенения занимает верхнюю половину яйца и имеет текучее состояние (рисунок 2.22.4). На фоне области затенения ясно видна воздушная камера. Затенение формируется растущей хориоаллантоидной мембраной. Это система жизнеобеспечения растущего эмбриона. Ее микроскопическая капиллярная система отвечает за доставку кислорода через скорлупу и за выделение углекислого газа.

Примерно на половине срока инкубации область затенения распространяется по всему яйцу, хотя с острого конца яйца может быть еще видно немного чистого белка (рисунок 2.22.5). Воздушная камера хорошо видна и значительно увеличена. Эмбрион виден как большая бесформенная неопределенная темная масса, которая спонтанно болтается под скорлупой в амнионной оболочке.

Вскоре после прохождения середины срока инкубации содержимое яйца затеняется полностью и до конца инкубации остается слишком пл0тным, чтобы сквозь него можно было что-нибудь увидеть (рисунок 2.22.6). Яйца, которые весят больше положенного, позволяют увидеть некоторые светлые области. Воздушная камера светлая и продолжает медленно увеличиваться.

За 1-2 дня до проклевывания воздушная камера быстро увеличивается в размере и опускается вниз на верхнюю поверхность яйца вдоль линии равновесия (рисунок 2.22.7). При рассматривании сбоку асимметрия очень заметна и внимательное просвечиванне может позволить увидеть движущуюся тень, когда эмбрион надавливает на мембрану воздушной камеры.

Вскоре после начала проклевывания в воздушной камере можно видеть расширенную область затенения (рисунок 2.22.8). Птенец успешно разорвал часть мембраны воздушной камеры и частично находится в ней. Это дает ему больше пространства, поэтому он может поворачиваться, чтобы разломать скорлупу.

Температура яйца

При инкубации верхняя часть яйца неизбежно нагревается сильнее, чем его нижняя часть, температура которой приближается к температуре субстрата гнезда. Нагревающая сила родителей не очень велика; как показал Drеnt, если яйца серебристой чайки оставить без обогрева на 60 минут при температуре воздуха 11 градусов Цельсия, то чтобы их снова нагреть потребуется насиживать их 110 минут. Фактически все это время в течение 170 минут развитие яйца будет замедлено и в результате до вылупления пройдет гораздо больше времени. Если яйца оставить без насиживания на 100 минут, они остынут почти до температуры воздуха. Хищники преодолевают эту трудность, покидая кладку только на очень короткий период и делают это как можно реже. В условиях очень холодного климата яйца можно оставить только на несколько секунд, пока меняются родители. Дербники иногда вместе высиживают яйца, сидя на гнезде рядом друг с другом.

Во время первой половины инкубации при любом положении яйца эмбрион всплывает наверх и лежит непосредственно под скорлупой, где поддерживается температура, близкая к температуре наседных пятен. Вначале температура яйца меньше температуры окружающего воздуха в гнезде, но через несколько дней, благодаря контакту с наседными пятнами и позже благодаря теплу, производимому самим зародышем, температура яйца поднимается выше температуры воздуха, проникающего в яйцо. Когда самка начинает насиживать яйца, температура эмбриона остается в пределах 34-39 градусов Цельсия, среднее значение завиcит от вида. Температура нижней половины яйца обычно на 10 градусов ниже верхней, в зависимости от температуры субстрата.

Во время второй половины периода инкубации и особенно в течение последней его трети, эмбрион растет и имеет высокий уровень метаболизма, таким образом сам производя тепло. Этого тепла недостаточно для поддержания нужной температуры эмбриона, но это вносит свой вклад в создаваемую в гнезде температуру. Инкубатор тихого нагрева, имитируя температурный градиент яйца и имея невысокую нагревательную способность, мягко нагревает яйцо, позволяя развивающемуся эмбриону развивать свой собственный микроклимат. Он лучше имитирует естественную ситуацию, чем инкубатор с продувом воздуха.

Примерно через десять дней эмбрион еще очень маленький, но уже полностью сформирован и последующие деления клеток в основном нужны для роста, а не для развития. Небольшая пропорция неправильного деления клеток, следовательно, вряд ли будет фатальной, и начиная с этого периода искусственно инкубировать яйца проще.

Поворачивание яиц

В первой половине инкубации желток с зародышевым диском в верхней части свободно плавает в белке и лишь слегка придерживается халазами на месте. Желток содержит много (30%) жиров, поэтому он легче белка и всегда находится вверху. Халазы - это два легких жгутика из протеина, скрученные в одном направлении, так что желток удерживается на месте как закрученный в гамаке. Дальнейшее закручивание в одном направлении способствовало бы более сильному скручиванию, а закручивание в другом направлении - ослаблению. Если яйцо повернуть, желток опять мягко всплывет наверх, защищенный от сотрясений и механических повреждений слоем вязкого белка.

Если яйцо поместить на гладкую плоскую поверхность, его вес окажется распределенным равномерно, перевеса какой-либо части наблюдаться не будет. Движения клюва родителей на этой стадии направлены на случайный поворот яиц, что уменьшает преждевременную адгезию (слипание) внезародышевых мембран; адгезия может помешать последующему развитию эмбриона и его правильной ориентации в пространстве. Другая цель поворота яйца, чтобы желток соприкасался со свежим белком и содержащимися в нем питательными веществами. Третья цель, важная для видов, имеющих большие кладки, перемещение яйца с края в центр гнезда. В гнездах кряквы между центральным и периферийными яйцами разница в температуре равна 5-6 градусам Цельсия, но у хищных птиц все не так экстремально, т.к. большинство из них, во всяком случае самки, могут держать в контакте с наседными пятнами все яйца.

В совместном проекте с д-ром Кen Smith в 1988 мы исследовали температуру и градус поворота яиц для бетнамок, обыкновенного сарыча в вольере и в природе. Мы вложили 17 ртутных реле в соразмерныe ложные яйца, содержащие передатчик, который посылал сигналы приемнику и регистратору информации, которая периодически загружалась в компьютер. Эти яйца сообщали угол, под которым они лежат, с точностью до 10 знаков. Результаты для всех родителей были очень похожи, птицы поворачивают яйца каждые 15-16 минут или около того. Большинство поворотов составляло 5-60 градусов со случайными поворотами в диапазоне 60-180 градусов. Обычно яйца поворачивали понемногу, а не сразу, хотя постепенно в течение дня каждое яйцо переворачивалось полностью.

В первой половине периода инкубации формируется тонкая капиллярная сеть хориоаллантоидной мембраны. Постепенно она выстилает всю внутреннюю поверхность скорлупы. Если яйцо не поворачивать, она формируется неправильно. Tullett и Deeming обнаружили, что если мембрана покрывает только 95% скорлупы, вылупляемость падает до 46%. Если она покрывает только 90% скорлупы, вылупляемость падает до 14%. Таким образом, поворачивание яиц важно для правильного формирования хориаллантоидной мембраны. Конечно, эмбрион необязательно погибнет сразу. Лишь позднее, когда метаболизм эмбриона повысится, дефектная хориаллантондная мембрана не сможет его удовлетворить.

По прохождении примерно 55 % времени насиживания ситуация меняется. Мембрана, окружающая эмбрион, и мембраны скорлупы срастаются, эмбрион больше не плавает свободно, а фиксируется внутри скорлупы. Теперь вес яйца распределяется неравномерно, и если его поместить на гладкую поверхность или в теплую воду, оно будет перекатываться, ориентируясь определенным образом. На этой стадии родители яйцо не вращают, а на короткое время освобождают его от соприкосновения с соседними яйцами, чтобы оно могло перекатиться и занять устойчивую позицию в соответствии со своим центром тяжести, другими словами, повороты способствуют поддержанию яйца в относительно фиксированном положении, а не имеют случайный характер, как в первой половине инкубации. Это важно для достижения правильного положения в момент вылупления.

При дальнейшей инкубации состояние равновесия становится более очевидным. Если очертить верхнюю поверхность, то при просвечивании будет видно, что линия очерчивания совпадает с дальним вытянутым участком воздушной камеры. Самое начало проклевывания обычно происходит немного слева от этой линии на краю воздушной камеры, поэтому за несколько дней можно предсказать и отметить точное место, где случится проклев. Правильное расположение места проклева является хорошим индикатором того, что сам птенец расположен правильно. При дальнейшем проклевывании, когда яйцевой зуб становится больше, первое отверстие появляется правее, на самой равновесной линии. Когда птенец вылупляется правильно, разлом скорлупы продолжается вправо вокрут тупого конца яйца.

В это время родители очень заботливы, сидят на яйцах плотно, но осторожно. Это уменьшает вероятность того, что мембраны яйца пересохнут и в то же время предупреждает раздавливание яиц. Если при вылуплении яйцо будет перевернуто отверстием вниз, птенец запищит. Это стимулирует родителей толкать яйцо, пока оно не перевернется, иначе птенец может задохнуться.

Между 17 днем и проклевыванием, в зависимости от вида, эмбрион занимает нужное положение, необходимое для успешного вылупления. Положение может быть неверным, что не позволит птенцу проклюнуться сквозь скорлупу или повернуться, чтобы проделать себе проход, в таком случае проклев может начаться с острого конца яйца. Часто неправильное положение приводит к летальному исходу и является следствием того, как яйцо поворачивалось при инкубации. Неправильно расположенный птенец не сможет проклюнуться и утонет при попытке использовать легкие. В этом случае может помочь лишь точная диагностика.

Газообмен в яйце

Во время насиживания снабжение эмбриона кислородом и удаление углекислого газа происходит посредством диффузии газов через поры скорлупы в тонкие капилляры хориоаллантоидной мембраны, которая действует как плацента. Газообмен пропорционален развитию эмбриона, сначала он медленный, затем во второй половине инкубационного периода он быстро возрастает. К тому времени, когда воздушная камера опустится вниз, нагрузка на хориоаллантоид достигнет пика. Метаболизм эмбриона высок, а легкие еще не функционируют. В это время любое повреждение фатально. Эмбрион сразу погибнет.

Если в скорлупе много пор, газообмен с хориоаллантоидом будет хороший. Но это также будет способствовать увеличенному испарению воды, что может быстро иссушить яйцо. Вода испаряющаяся при насиживании, при развитии эмбриона заменяется метаболической водой. На ранней стадии насиживания в эмбрионе содержится 90-92% воды, в то время как во взрослых птицах содержится около 60% воды. Примерно половина первоначального содержания жиров в яйце усваивается во время инкубации. Любые попытки закрыть поры, чтобы уменьшить потерю воды через скорлупу, повлияют на газообмен и могут привести к смерти эмбриона. Следовательно, контролировать потерю веса яйца с очень тонкой скорлупой лучше не замазывая скорлупу воском, а покрывая часть ее съемной пленкой для пищевых продуктов. Это уменьшит потерю воды в первой половине инкубации и поможет поддерживать вес, а позже пленку можно убрать, чтобы газообмен мог усилиться.

Развивающийся эмбрион потребляет около 6-7% содержащегося в скорлупе кальция, но это не оказывает значительного влияния на проникновение газов. Проницаемость для газов неожиданно увеличивается примерно на 25% на 7 день благодаря образованию воздушной камеры и высушиванию внутренней мембраны. Пористость можно увеличить удалив кутикулу путем шлифовки или отбеливания.

Если скорлупа слишком непроницаема, эмбрион будет терять слишком мало воды и иметь все связанные с этим проблемы, а также может задохнуться. Если такой эмбрион дойдет до вылупления, развитие птенца будет происходить медленно.

Потеря веса яйца

Во время насиживания яйцо устойчиво теряет вес путем испарения и метаболизма жиров. В зависимости от вида, около 16% сырого веса яйца теряется в период между началом насиживания и проклевыванием и 4% в период между проклевыванием и вылуплением. При появлении отверстия в скорлупе при проклевывании, когда птенец начинает дышать сквозь нее с помощью легких, вода теряется очень быстро, и если влажность не поддерживается, мембраны быстро сохнут. Если птенец не достаточно потерял в весе, ему будет слишком тесно, он не сможет развернуться в скорлупе и может утонуть при проклевывании. Нефертильные яйца теряют вес примерно так же, как фертильные. Виды, приспособленныe к аридным условиям имеют менее проницаемую скорлупу и теряют меньше воды, чем виды, живущие во влажном климате. В некоторой степени потеря воды компенсируется относительно большим количеством белка.

Яйца, которые к началу проклевывания потеряли менее 10%, имеют серьезную опасность того, что птенец задохнется, утонет или будет неправильно расположен. Яйца, которые потеряли более 20%, обычно слишком хрупкие и вязкие. Иногда нам удавалось добиться вылупления из яиц, которые теряли 8% и 22%, но обычно такие яйца не выживают.

При искусственной инкубации существует несколько способов контролировать потерю веса. Если яйцо теряет слишком много веса, первым шагом должно быть повышение влажности воздуха. Можно также опрыскивать всю поверхность яйца каждые два часа теплой стерильной водой.

Для некоторых яиц это весьма эффективно, другие на это не реагируют. Данная процедура значительно понижает температуру инкубации и, вероятно, замедляет метаболизм. Смачивание яиц в первой половине инкубации нельзя производить очень часто.

Если это не помогает, можно закрыть часть скорлупы, чтобы уменьшить количество пор. Это опасно, потому что изменения пористости мембраны влияют на газообмен; эмбрион легко задушить, делая часть хориоаллаитоида неактивным. Применение пленки относительно безопасно, потому что регулируемо. Если обезвоживание становится критическим, я спиртом стерилизую скорлупу над воздушной камерой. Затем очень осторожно прокалываю скорлупу тонкой стерильной иглой, не повреждая содержимое яйца. Затем шприцем ввожу в воздушную камеру около 1 миллилитра теплой стерильной воды и запечатываю прокол лаком для ногтей или, если планируется повторение процедуры, кусочком пленки. Яйцо взвешивают до и после процедуры. Примерно через три часа вода в воздушной камере абсорбируется эмбрионом. Я без проблем повторял эту процедуру несколько раз, само собой этого нельзя делать непосредственно перед проклевыванием, иначе птенец может задохнуться.

Во влажном климате более распространенная проблема - удаление лишнего веса, особенно у пустынныx видов. Яйца высыхают медленно, даже если они нефертильны или находятся на хранении. Поэтому, если у вас яйца от самки, чьи яйца всегда имели проблемы с потерей веса, взвесьте яйцо сразу после откладывания. Затем положите его боком в какой-нибудь синий силикагель-индикатор примерно при 12 градусах Цельсия. Храните его в таком положении, поворачивая два - три раза в день и заменяйте гель, когда он начнет розоветь. Когда яйцо потеряет достаточно веса или через четыре дня (обычно раньше), поместите его в инкубатор. Некоторые яйца при этом теряют вес, но при достижении температуры инкубации начинают терять вес быстрее.

Если при формировании яйца самка подвергалась стрессу, например при холодной погоде, яйцо может слишком долго находится в скорлуповой железе и одется в слишкомтолстую скорлупу. С такими яйцами могут быть проблемы. Силикагель не очень эффективен в инкубаторах с продувом воздуха, если все отдушины в нем полностью не запечатаны. Шлифовка яиц, особенно в первые десять дней опасна, из-за возможности повредить хрупкий эмбрион в результате тряски яйца при трении. Реальная опасность подстерегает эмбрион во второй половине инкубационного периода, когда возникает риск задохнуться при увеличении метаболизма. Во второй половине инкубации шлифовка менее рискована. Для шлифовки лучше использовать средне или крупнозернистую наждачку. Шлифовать надо над воздушной камерой. Сошлифовывайте скорлупу до скорлуповой мембраны, в результате у вас должен получиться 5-10 миллиметровый круг свободный от скорлупы. Когда вес нормализуется, отверстие замазывают лаком для ногтей, что остановит дальнейшую потерю веса.

Опрыскивание яйца в районе воздушной камеры стерильной водой тоже ускоряет потерю веса. Это каким-то образом укрепляет эмбрион. Однако нельзя с этим переусердствовать, иначе яйцо станет набирать вес.

Для каждого яйца мы всегда строим диаграммы, отражающие потерю веса. Один - два раза в неделю мы просвечиваем яйца. Это занимает пару секунд. Мы не вычисляем плотность и не пытаемся контролировать вес какими-нибудь радикальными мерами, если только ситуация не становится критической. Потеря важна, но не должна ставиться во главу угла. Лучше сконцентрироваться на том, чтобы предоставить яйцу хорошие условия инкубации; сильныe эмбрионы справятся с небольшими флуктуациями в потере веса.

Вылупление

Примерно за 72 часа до вылупления с яйцом происходит определенная последовательность событий, которые являются критическими (рисунок 2.27.1). Птенец должен перейти от дыхания через аллаитоид к легочному дыханию, втянуть желточную сумку и вылупиться. Если вы хотите помочь птенцу при появлении какой-нибудь проблемы, то необходимо понимать, что происходит.

Когда воздушная камера начинает «сморщиваться», комплекс мышц, используемых при вылуплении, которые находятся на затылке птенца, распухает от лимфы и начинает спазматичecки сокращаться. Судорожные сокращения охватывают все тело птенца, заставляя его на короткое время выпрямляться. Эти выпрямляющие движения прижимают птенца к скорлупе верхней частью клюва. На верхнем гребне клюва находится небольшой яйцевой зуб, который разрывая внутреннюю мембрану скорлупы проходит в воздушную камеру. После этого птенец может начать дышать воздухом с помощью легких, хотя он еще зависит от аллантоидного газообмена. С началом работы легких птенец может пищать, и это верный знак, что птенец задышал. При осторожном просвечивании можно увидеть прохождение клюва в воздушную камеру (рисунок 2.27.2).

Дыхание вызывает повышение концентрации углекислого газа в воздушной камере, что стимулирует мышцы к дальнейшей активности. Более слабыми постукиваниями и давлением птенец разрушает скорлупу, это можно заметить по небольшому поднятию фрагмента скорлупы. При этом в воздушную камеру поступает небольшое количество свежего воздуха и птенец обычно на несколько часов затихает. Затем он спорадически начинает разрушать область вокруг места проклевывания, увеличивая разрыв мембраны воздушной камеры, так что на просвет, кажется, что он занимает большую ее часть и свободнее чувствует себя в скорлупе. Постепенно птенец увеличивает отверстие, в котором можно увидеть клюв с яйцевым зубом.

Затем птенец может отдыхать в течение двадцати четырех часов. В это время легкие и система воздушных мешков начинают полноценно функционировать и птенец постепенно переходит исключительно на легочное дыхание. Кровообращение в аллаитоиде медленно уменьшается, большая аллантоидная артерия и вена, работающие как пуповина, постепенно меняют цвет с красного на белый или светло синий. Эти сосуды пересекают крыло и голову справа от места проклевывания, их часто можно увидеть через разломы в скорлупе. Осторожное сжатие с помощью тупых зажимов позволит определить, течет ли еще по ним кровь. Если кровоток остановился, сжатая область не будет наполняться.

Когда аллатоид перестает функционировать, птенец начинает поворачиваться внутри скорлупы. Некоторые виды, включая крупных соколов, имеют небольшой рудиментарный коготь на кончике крылышка и иногдаманус, которые могут помогать птенцу разворачиваться. В течение примерно пятнадцати минут птенец наполовину или на две трети поворачивается в яйце, усиленно разрушая скорлупу. Вскоре с помощью плеч он может выдавить скорлупу наверх и вылезти из нее, оставляя позади себя мембраны и выделенную мочу. Кровеносные сосуды аллантоида быстро отпадают с пупка. Через один-два дня после вылупления мышцы, используемые для вылупления, уменьшаются в размере и больше не наполняются лимфой. Интервал времени между проклевыванием и вылуплением у хищных птиц варьирует в пределах 30-70 часов, но обычно составляет 50 часов.

Соколы обычно проклевываются прямо на границевоздушной камеры, прокалывая мембрану воздушной камеры и скорлупу примерно в одно и тоже время. Ястребы обычно сначала прокалывают мембрану воздушной камеры и проникают в нее. Затем они могут затихнуть на 24 часа, прежде чем снова начнут прокалывать скорлупу, после чего довольно быстро вылупляются в течение 24 часов или около того.

До проклевывания бывает сложно определить живли птенец, особенно если скорлупа сильно пигментирована. Кругом только мертвая тишина и сплошная чернота. В этом случае несложно впасть в панику и причинить непоправимый ущерб. Быстрый простой тест поможет вам определить, что делать. Сначала отрежьте кусок пленки размером с носовой платок. Поставьте яйцо на пленку острым концом вниз и заверните его, скрутив края пленки так, чтобы они сформировали небольшой фитиль длиной около 10 см. Затем налейте в чашку воды, нагретой до температуры тела, и дайте воде успокоится. Осторожно опустите яйцо в воду, держа его за фитиль. Оно останется сухим благодаря пленке. Если эмбрион жив, яйцо будет подергиваться и даже самые легкие движения будут усиливаться за счет эффекта рычага, который дает фитиль. Эти движения видны примерно со второй половины инкубации. Если эмбрион близок к стадии вылупления и не демонстрирует движений дольше одной минуты, он почти наверняка мертв.

У выводковых птиц, таких как куры и утки, у которых птенцы оставляют гнездо все вместе вскоре после вылупления, важно, чтобы все они вылупились в течение короткого времени, даже если яйца были отложены в течение нескольких дней. В некоторой степени они ведут себя как члены профсоюза, «один вышел, все вышли». Такая синхронность достигается двумя путями. Во-первых, родители стараются не начинать инкубацию до завершения яйцекладки, во-вторых, писк птенцов в яйце стимулирует отстающих птенцов ускорить вылупление. У хищных птиц этот механизм обычно не проявляется. Они часто начинают насиживание, когда кладка завершена лишь наполовину. При соприкасании «потрескивающего» яйца с отстающими последние не реагируют, во всяком случае, по моим данным, интервал между проклевыванием и вылуплением не укорачивается. Для хищных птиц синхронность вылупления птенцов не обязательно дает преимущество. Действительно, у луней и сов птенцы могут вылупляться в течение нескольких дней, и выживание последних вылупившихся птенцов будет зависеть от доступной к тому времени пищи. Этот кажущийся жестоким механизм регулирования размера вьводка повышает шансы на выживание тех птенцов, которые вылупились первыми и увеличивает конечную продуктивность.

Поиск по сайту: