Вызывается разнохозяйными ржавчинными грибами класса Телиомицеты, рода Coleosporium, имеющими полный цикл развития. Эциостадия этих грибов развивается на хвое сосны обыкновенной. Урединио-, телио- и базидиальное спороношения формируются на промежуточных хозяевах - травянистых растениях. У каждого вида гриба из указанного рода свой вид промежуточного хозяина, по ботаническому названию которого дается видовое название возбудителю. Промежуточным хозяином С. senecionis Fr. является крестовник, С. tussilaginis Lev. - мать-и-мачеха, С. sonchiarvensis Lev. - осот, С. campanulae Pers. - колокольчик.
Заражение однолетней хвои сосны происходит весной базидиоспорами, образующимися на листьях травянистых растений при прорастании перезимовавших телиоспор. Внешние признаки заболевания проявляются через одну-две недели после заражения. Вначале под эпидермисом обычно на верхней стороне хвоинок образуются плоскоконические спермогонии (пикниды) шириной 0,4-0,5 мм, длиной 0,5-1,0 мм. Затем появляются эции в виде желтых пузырьков длиной 1-3 мм, шириной 0,2-0,4 мм, высотой 1,5-2,0 мм (рисунок 14, А), заполненные эциоспорами. В местах расположения эциев ткани хвои желтеют и засыхают. При сильном развитии болезни эции почти сплошь покрывают хвою.
Ржавчина хвои сосны не имеет значительной вредоносности, однако в ряде случаев может существенно снижать ассимиляционную поверхность и прирост сеянцев в питомниках, вызывая их ослабление.
Ржавчина хвои ели
Болезнь вызывается двумя видами ржавчинных грибов из рода Chrysomyxa, различающимися по своей биологии. Гриб Ch. ledi D.B. характеризуется полным циклом развития и является разнохозяйным; эциостадия формируется на хвое ели, урединио- и телиостадии - на нижней стороне листьев багульника. Он поражает сеянцы в питомниках, еловые культуры, подрост и реже древостой.
Другой гриб (Ch. abietis Wallr.) - однохозяйный с неполным циклом развития; формирует только телиостадию. Этот возбудитель чаще встречается в молодых культурах ели, на еловом подросте, растущем под пологом леса.
Особенности развития и признаки болезни зависят от возбудителя. При поражении грибом Ch. ledi, первичное заражение еловой хвои происходит весной базидиоспорами, которые формируются на базидиях, прорастающих из телиоспор на нижней стороне листьев багульника. В начале лета на нижней стороне хвои образуются многочисленные эции в виде золотистых цилиндрических пузырьков диаметром 2-3 мм, заполненные массой эциоспор (рисунок 14, Б). При сильном развитии болезни происходит массовое засыхание и опадение хвои, что может привести к ослаблению и даже усыханию молодых елочек.
Второй возбудитель - гриб Ch. abietis, формирует в начале лета на хвое ели телиоспороношение в виде ярко-оранжевых, восковидных подушечек, вытянутых вдоль средней жилки, длиной 2-5 мм (рисунок 14, В).
Рисунок 14 - Ржавчина хвои:
А – ржавчина сосны: 1 – пораженная хвоя; 2 – зрелые эции на хвое; 3 – урединиоспороношение на листе мать-и-мачехи; Б – ржавчина хвои ели (воз будитель – Chrysomyxa ledi): 4 – пораженная хвоя с эциями; В – ржавчина хвои ели (возбудитель - Ch. abietis): 5 - пораженная хвоя с телиоспороношением гриба; 6 – срез через телиопустулу
Весной телиоспоры прорастают в базидии с базидиоспорами, после чего пораженная хвоя опадает. Разлетающиеся базидиоспоры попадают на здоровую молодую хвою и заражают ее. Летом на пораженной хвое появляются желтоватые точечные пятна, позднее увеличивающиеся в размерах и сливающиеся между собой. Весной следующего года на месте пятен образуется телиоспороношение возбудителя. Наиболее сильно могут поражаться загущенные молодняки ели под пологом, где болезнь приводит к массовому опадению хвои.
Ржавчина хвои лиственницы
Возбудителями болезни являются разнохозяйные ржавчинные грибы с полным циклом развития, развивающиеся в эциостадии на хвое лиственницы, а урединио-, телио- и базидиоспороношения формируются на лиственных древесных породах: Melampsoridium betulae Arth. (второй хозяин - береза), Melampsora larici-populina Kleb. (некоторые виды тополей), М. larici-tremulae Kleb. (осина), М. larici-salicina Kleb. (ивы). Лиственница поражается в лесных питомниках, культурах, естественных древостоях.
Заражение хвои лиственницы происходит весной базидиоспорами в период их массового разлета после развития из телиоспор на листовом опаде промежуточных хозяев. В начале лета на хвое образуется эциоспороношение в виде желтоватых пузырьков, расположенных вдоль средней жилки. Внутри эциев формируются шаровидные, овальные или несколько угловатые эциоспоры. В местах развития гриба ткань хвои желтеет и отмирает.
В годы благоприятные для развития возбудителей болезнь может причинять большой вред посевам лиственницы. Пораженные сеянцы преждевременно теряют ассимиляционный аппарат, ослабляются, а иногда усыхают.
Особенности развития ржавчинных грибов на лиственных породах рассматриваются далее при изучении болезней листьев.
Ржавчина побегов сосны (сосновый вертун)
Возбудитель - разнохозяйный ржавчинный гриб с полным циклом развития Melampsora pinitorqua Rostr. Эциостадия гриба развивается на сосне; урединио- и телиостадии - на листьях осины или тополя белого.
Поражаются всходы, сеянцы, саженцы в питомниках, культуры и молодняки естественного происхождения. Заражение сосны происходит весной (обычно в первой половине мая) базидиоспорами, которые формируются на базидиях, прорастающих из телиоспор на перезимовавших под снегом пораженных листьях тополей. Внешним признаком образования базидиального спороношения и начала разлета базидиоспор является появление на опавших листьях золотистого налета. Этому процессу благоприятствует высокая относительная влажность воздуха (80-97 %) и температура в пределах 18-20 ° С, решающим фактором является влажность.
В конце мая - начале июня возбудитель формирует на сосне эции. У больных всходов эции образуются на стволике и на хвоинках. Они имеют вид вздутий желтого цвета, располагающихся цепочкой. Поражение только хвои не приводит к гибели всходов. Возникновение же эциев на стволике вызывает усыхание и опадение хвои, нередко сопровождающееся гибелью растений, которая достигает 20-40 %. У двухлетних сеянцев поражаются только побеги текущего года. Скопления эциев имеют вид желтых, выпуклых образований длиной 1 см. В месте возникновения эциев побег искривляется (рисунок 15). После созревания и разлета эциоспор на побегах остаются засмоленные ранки. У больных сеянцев верхушки обычно отмирают, развивается многовершинность. Гибель сеянцев отмечается в редких случаях, но они ослабляются и становятся непригодными к посадке. У сосен от 2 до 10 лет поражаются как боковые побеги, так и верхушечный. В месте формирования эциев побеги надламываются, опускаются вниз и затем, искривляясь, вновь тянутся вверх. В случае усыхания пораженных побегов под ними развиваются дополнительные почки, из которых образуются новые побеги, один из которых становится главным; остальные отстают в росте и чаще отмирают. Поражение сосны в этот возрастной период снижает прирост и способствует образованию внутренних пороков древесины.
Созревшие эциоспоры выступают из разрывов эпидермиса в виде оранжевой массы, разносятся воздушными потоками и заражают листья тополей. Эциостадия наиболее активно развивается при температуре 18-21 ° С, разлет эциоспор в зависимости от климатических условий может продолжаться до третьей декады июня.
Болезнь имеет широкое распространение в центральных областях России, Западной Сибири, на Кавказе, а также в некоторых степных районах страны. Особенно опасна для сосны обыкновенной, может поражать сосны горную и Веймутову.