Задняя часть языка и небо имеют направлений назад шип или сосочек, который помогает ловчей птице заглатывать пищу. Когда клюв закрывается, верхнее небо движется назад, проталкивая пищу. Не очень мускулистый пищевод (рисунок 1.4.1) открывается в очень эластичный зоб. Зоб лежит правее дыхательного горла, или трахеи, т.е. ассиметрично, хотя этого не видно, пока он полостью не наполнен. В зобе не происходит никаких пищеварительных процессов, кроме тех, которые идут под действием слюны, он служит как временное вместилище пищи. Пища по частям продвигается в железистый желудок. Для этого хищная птица сначала вытягивает голову, а затем сгибает ее, делая подбородком разглаживающие движения, часто изгибая голову в сторону (рисунок 1.4.2). Это выглядит немного пугающе, но с птицей все в порядке. У сов нет зоба, у них пища попадает прямо в желудок.
Мускульный желудок хищных птиц имеет относительно тонкие стенки. В отличие от кур, хищным птицам не надо перемалывать твердые зерна. Поэтому железистый и мускульный желудки объединены в один грушевидный орган. Стенки железистого желудка выстланы эпителиальными клетками, которые вырабатывают мощные пищеварительные ферменты и соляную кислоту, создавая рН 2.0-3.5.Дневныeхищники способны переварить большинство костей своих жертв, но ороговевшие структуры, такие как клюв, когти и перья обычно устойчивы к воздействию ферментов. Совы хуже переваривают кости, их погадки часто содержат почти полные скелеты.
Мускульный желудок выстлан тонким творожистым слоем желтого цвета толщиной один миллиметр, называемый кутикула или коилин, который вырабатывается мышечными клетками. Кутикула защищает мускульный желудок от действия кислоты, вырабатываемой железистым желудком. При нормальном питании кутикула постоянно стирается, временами полостью (см. раздел 5.11). На выходе из мускульного желудка находится желобчатый клапан, который предотвращает дальнейшее прохождение не переваренной пищи. Мягкие части добычи выщелачиваются секретируемыми веществами и продвигаются по кишечнику для дальнейшего переваривания и всасывания. Перья и мех постепенно спрессовываются под действием сокращений мускульного желудка и формируют погадки. Эти сокращения происходят каждые 20-30 секунд. Обыкновенный сарыч при этом создает давление 8-26 миллиметров ртутного столба. Когда мускульный желудок наполняется отходами, погадки отрыгиваются. Обычно это происходит ранним утром или ночью, или после того, как птица поймает первую добычу, но обычно перед тем, как начнет ее есть. Ловчих птиц можно заставить срыгнуть погадку на пару часов раньше, если предложить им пищу.
У хищных птиц большая печень. Печень сарыча с желчным пузырем весит около 20 граммов - 2.5% общего веса тела. Печень двулопастная, лежит выше мускульного желудка и защищена грудными мышцами и грудиной. Она предохраняется от сотрясений лежащими вокруг нее грудными воздушными мешками. В печени откладываются избыточные сахара, жиры и витамины (особенно витамин А), синтезируются определенные белки и вырабатывается желчь, которая хранится в желчном пузыре. Кроме того, печень очищает кровь от продуктов распада, способствуя ее детоксикации.
Желчный пузырь имеет два протока, которые впадают в двенадцатиперстную кишку на расстоянии примерно 20 сантиметров от мускульного желудка, что составляет около одной шестой от всей протяженности кишечника. Желчь в норме секретируется постоянно по 0.5-1 миллилитра в час и служит для эмульгирования жиров. Хотя у плотоядных птиц желчный пузырь обычно играет важную роль, Gorham и Ivy в 1938 годуописали сапсанов, у которых он отсутствовал. Желчный пигмент, биливердин, вызывает зеленую окpaску экскрементов, когда пищеварительный тракт пуст; он также может подниматься вверх по пищеварительному тракту, окрашивая отрыжку голодной птицы.
Поджелудочная железа лежит в петле двенадцатиперстной кишки и имеет от одного до трех протоков, впадающих в кишечник. Она вырабатывает ферметы, расщеплящие жиры, белки и углеводы, которые затем всасываются в кишечнике. Секрет поджелудочной железы имеет щелочную реакцию для нейтрализации желудочной кислоты.
Пищеварение и всасывание являются главными функциями кишечника, пища передвигается по нему благодаря перистальтике. Для увеличения поверхности всасывания стенки кишечника выстланы тонкими пальцевидными ворсинками. Кишечник часто инфицируются паразитами, например, кокцидиями, круглыми или ленточными червями, которые в небольшом количестве хотя и не представляют угрозы для жизни, но при увеличении численности они вызывают изъязвление тонких оболочек и способствуют развитию анемии и предрасположенности к вторичным инфекциям. В первые несколько дней жизни желточный мешок связан с кишечником протоком, находящимся между тощей и подвздошной кишками по которому питательные вещества поступают в организм. Когда желточный мешок перестает использоваться, проток атрофируется, оставляя небольшой сосочек, желточный дивертикул.
У куриных птиц естьпара больших слепых отростков формирующих слепую кишку, которая отходит от нижней части кишечника около сфинктера прямой кришки. Слепая кишка используются для бактериальной переработки грубой волокнистой пищи. У хищников, потребляющих высокобелковую пищу, слепая кишка рудиментирована длиной около четырех миллиметров. В ней обычно содержится лимфоидная ткань.
В отличие от млекопитающих, у птиц одно мочеполовое отверстие - клоака.Верхняя часть клоаки, копродеум, принимает кал из кишечника, который имеет черный или коричневый цвет. В среднюю часть клоаки, уродеум, поступает полутвердая моча из почек по двум мочеточникам, которые благодаря перистальтике постоянно проталкивают мочу из почек. Моча очень концентрирована и содержит нерастворимые кристаллы мочевой кислоты. В уродеуме моча движется благодаря обратной перистальтике вверх в прямую кишку, где из нее адсорбируется вода. Затем моча и кал выделяютсяся из клоаки; копродеум наполовину вывернут, поэтому кал не соприкасается с уродеумом и проктодеумом (задней кишкой). На задней стороне или верней поверхности проктодеума есть небольшой лимфатический узел - клоачная или фабрициева сумка. Она помогает бороться с инфекцими, особенно у молодых птиц.
Длинa кишечника, от рта до клоаки, составляет у обыкновенного сарыча около 135 сантиметров. Скорость, с которой пища продвигается по кишечнику, обсуждается в разделе 5.9.Д-р Нигель Бартон показал в своей работе что «активные хищники» (см. раздел 6), которые в основном ловят проворную добычу, имеют укороченный, облегченный, менее эффективный кишечник, в отличие от «ищеек», таких как канюки, которые более эффективно переваривают пищу. Поэтому у некоторых ястребов кишечник наполовину короче, чем у соразмерных им канюков, они нуждаются в большем количестве пищи, поскольку переваривают ее быстрее.
Дыхательная система
Дыхательная система птиц выполняет две основные функции - обмен углекислого газа на кислород и регулирование температуры тела. В то время как наши мешкообразные легкие низкоэффективно обмениваются воздухом с окружающей средой, в результате чего постоянно существует необмениваемый остаток воздуха, птицы имеют уникальную систему циркуляции, в результате чего воздух входит в одно легкое и через него проходит в другое, что напоминает работу радиатора. Кроме того, птицы имеют сложную систему воздушных мешков, которые проходят во все полости тела, а у многих птиц даже заходят в полости основных костей и позвоночник (рисунок 1.5.1). У птиц нет большой подвижной диафрагмы. Вместо этого, межреберные мышцы поднимают и опускают грудину, качая воздушныe мешки как меха. Часто это синхронизировано со взмахами крыльев при полете. У многих видов при движении маршевым полетом дыхание происходит одновременно со взмахами крыльев. Взмахи крыльев помогают движениям, прогоняющим воздух через легкие. Птицам необходимо больше кислорода, но им необязательно дышать чаще, они дышат глубже.
Воздушные мешки очень похожи на непрочные полиэтиленовые пакеты, они не могут использоваться для газообмена (этим занимаются легкие), но они столь широко распространены по телу птицы, что крайне эффективны для теплообмена, особенно для охлаждения птицы при большиx нагрузках.
Когда птица расширяет свою грудную клетку, опуская грудину, воздух сначала поступает в нижние воздушные мешки - задние грудные и брюшные. При поднятии грудины воздух проходит вперед в легкие. При следующем расширении грудной клетки воздух выходит из легких в передние воздушные мешки. Затем, при следующем поднятии грудины, воздух выгоняется обратно в трахею и наружу. Таким образом, требуется два полных дыхательныx движения грудной клетки, чтобы первичный объем воздуха прошел через всю систему, а значит в одну единицу времени в работе участвуют два объема воздуха. В связи с этим, когда птица расширяет грудную клетку, она, в отличие от нас, фактически выдыхает воздух из легких. Лишь когда она опускает грудную клетку, воздух проталкивается вперед в легкие. Однако, поскольку воздушные мешки уменьшают разницу в давлении воздуха, воздух через легкие проходит более или менее постоянно.
Ритм жизни у птиц быстрее, чем у нас. Полет требует более высокой температуры тела и более высокого уровня обмена веществ. Поэтому птицам требуется больше кислорода. Гемоглобин крови птиц связывает кислород и углекислый газ почти в два раза эффективней, чем у нас. Благодаря этому и свободному дыханию, сарычу требуется всего лишь 15-30 вдохов в минуту, что в два раза меньше, чем у соразмерных млекопитающих.
Птицы не потеют, т.к. у них нет потовых желез. Сапсан, с каплями пота, после напряженного полета, не только был бы похож на парильщика, но и вряд ли вообще смог бы летать. Несмотря на это, птицы все же теряют немного воды путем пассивного испарения с поверхности кожи. Когда им жарко, они охлаждаются благодаря испарению воды с внутренней поверхности воздушных мешков, а также с помощью учащения дыхания. Совы усиливают испарение, когда машут крыльями. Для многих птиц перегрев является главным лимитируюшим фактором, ограничивающим полет. В умеренном климате, тренируемый сокол, такой как сапсан, начнет тяжело дышать, охлаждая себя, задолго до того, как если бы ему это потребовалось для увеличения газообмена.
Голос хищных птиц довольно простой, хотя и пронзительный. Звук создается в гортани, где трахея делится надвое на пути к легким.
Воздушные мешки и легкие подвержены различным заболеваниям, включая аспергиллези воздушный саккулит, или воспаление воздушных мешков. Аспергиллез это грибковая инфекция, которая выглядит как хлебная плесень, растущая в воздухоносных мешках. Если межключичные воздушные мешки инфицируются или воспаляются, ловчая птица будет отрыгивать пищу и наполнять зоб только наполовину. Это происходит потому, что зоб давит на межключичные воздушные мешки и вызывает дискомфорт.
Воздушные мешки диких хищных птиц часто поражаются тонкими круглыми червями Serratospiculus. Если их не слишком много это может быть не опасно, если они не вызовут вторичную инфекцию. Этих червей сложно вывести, т.к. необходимо удалять их физическим путем.
Иногда, особенно у молодых хищников, воздушные мешки могут пропускать воздух под кожу, тогда птица раздувается как шар. Хотя это выглядит пугающе, птицу можно вылечить. Для этого надо проколоть кожу стерильной иглой, сдавить ее и подержать некоторое время в руке, поддерживая легкое давление на кожу. Проколы зарастают сами с ростом птицы.
Мочеполовая система
Почки лежат в почечной впадине таза (рисунок 1.6.1). Мочеточники несут продукты распада из почек к уродеуму- средней части клоаки. Почки у птиц гораздо эффективней сберегают воду, чем почки млекопитающих, около 75-80% мочи составляет нерастворимая мочевая кислота, которая формирует белую часть экскрементов. Возможно это необходимо, чтобы цыпленок смог выжить, находясь в яйце.
Репродуктивная система птиц отличается тем, что когда она активно не функционирует, то сильно уменьшается в размерах. Это способствует снижению веса птицы на протяжении всей зимы. С увеличением продолжительности дня ранней весной в гипофизе мозганачинаютвырабатываться гормоны: фолликулостимулирующие гормоны лютропини пролактин, которые стимулируют рост половых органов. Очень быстро размеры половых органов увеличивается в 200-300 раз относительно того, какими они были в состоянии покоя, и сами начинают вырабатывать гормоны. Некоторые из этих гормонов по механизму обратной связи контролируют выработку гормонов гипофизом и половыми органами и стимулируют дальнейшее развитие брачного и гнездового поведения.
Самцы имеют два функционирующих семенника, находящихся над почками (рис. 1.6.1). Ранней весной они увеличиваются в размере и начинают вырабатывать сперматозоиды, которые выходят в семявыносящюю протоку, где временно хранятся. После совокупления сперма сохраняется в яйцеводе самки и может оплодотворять яйцеклетку в течение нескольких дней. Хотя сперматозоиды способны плавать с помощью хвостика, их движения медленные и хаотичные. В основном движение спермы обеспечивается обратной перистальтикой яйцевода. При спаривании, которое длится около трех минут, вырабатываемый гипофизом самки окситоцин вызывает волнообразные сокращения, которые способствуют продвижению спермы вверх по яйцеводу. В природе соколы сохраняют позу спаривания в течение двух-трех минут после того, как самец закончит совокупление, так что иногда удается наблюдать ритмические сокращения клоаки. При этом самки нередкопостанывают.
У самок часто функционирует только левая половина репродуктивной системы. Однако у хищных птиц часто присутствует и правая половина, которая может быть частично активной. В начале сезона размножения яичники увеличиваются в размере и начинают вырабатывать небольшие желтые желткообразные яйцеклетки. Зрелые яйцеклетки оставляют фолликул яичника и проходят в воронку, которая к этому времени тоже увеличивается в размере. Этот процесс называется овуляцией, у кур он происходит через 15-75 минут после откладки предыдущего яйца. У хищных птиц интервал обычно продолжительнее. Оплодотворение должно произойти в это время, прежде чем сформируется наружный слой яйца при его прохождении по яйцеводу. Интересно, что в отличие от млекопитающих, у птиц пол птенцов определяется самкой. Некоторые яйца содержат мужскую хромосому, а некоторые - нет. Все клетки спермы содержат мужские хромосомы.
Более подробно размножение и развитие яиц обсуждается в главе 2.