Пространственная структура экосистем

Экологические условия экосистем относительно неоднородны (например, микроклимат под пологом леса существенно отличается от микроклимата полян). Поэтому в экосистемах различные местообитания заселены организмами, приспособленными к экологическим факторам разной интенсивности.

При совместном проживании и использовании общих пространственных ресурсов между организмами возникают топические связи (от греч. топос – место), которые могут быть положительными (например, заселение одного места разными видами) и отрицательными (конкуренция за места гнездования).

Организмы, распределяясь в среде, в соответствии со своими потребностями, образуют определенную пространственную структуру экосистем.

В водных экосистемах пространственная структура определяется интенсивностью таких факторов как освещенность, температура, давление и концентрация биогенных элементов в среде. В результате в водоемах возникают группы планктонных (пассивно плавающие) и нектонных (активно плавающие) организмов, живущих на различной глубине, а также группа бентосных форм (обитатели дна).

В наземных экосистемах пространственная структура в основном зависит от особенностей растительного сообщества (фитоценоза). Фитоценоз – более или менее устойчивая естественная группировка видов растений на относительно однородном участке (биотопе), находящихся в сложных функциональных отношениях между собой и условиями окружающей их среды. Он отграничен от других подобных группировок условно самостоятельным круговоротом веществ. Фитоценоз в экосистемах является основным энергетическим блоком, аккумулирующим солнечную энергию.

Пространственная структура биогеоценозов

Все присутствующие в биогеоценозе популяции, распределяясь в соответствии со своими потребностями, их жизненными формами и условиями местообитания, создают своеобразное ярусное строение. Различают ярусность в пространстве и ярусность во времени.

Ярусность в пространстве обычно определяется растениями. Животные, входя в тот или иной ярус, взаимодействуя между собой, способствуют быстрому перемещению веществ и энергии, обеспечивают опыление, распространяют семена, избавляют от вредителей.

Степень развития ярусов во многом зависит от условий биотопа и состава, входящих в него видов. В зависимости от того, к какой жизненной форме относятся доминирующие виды и каких размеров достигают их половозрелые особи, ярус может быть верхним, средним или самым нижним.

Любой ярус имеет своеобразные черты местообитания, созданные в значительной мере самими организмами. В каждом ярусе - особый световой режим, ход температур, влажности и сходные черты приспособленности к данным условиям жизни у всех обитателей.

Верхний ярус характеризуется ярким светом в течение круглого года, резкими колебаниями суточных и сезонных температур и влажности, обычно активным ветровым режимом. Поэтому растения этого яруса обычно ветроопыляемы и приспособлены к распространению семян ветром. Все организмы обладают выраженной световой структурой и чертами ксерофильности (способность переносить недостаток влаги). Для животных характерны суточные миграции в пределах крон растений (в самое жаркое время дня они перемещаются внутрь кроны, а по мере снижения жары и яркого солнечного освещения животные вновь мигрируют к периферии кроны).

Нижний ярус характеризуется практически полным отсутствием жарких солнечных лучей, ветра, повышенной влажностью. Растения, живущие здесь, являются в основном травянистыми и имеющими теневую структуру листьев, почти все они требуют достаточного количества влаги (мезофилы или гигрофилы). Светолюбивые растения представлены лишь в виде эфемеров и эфемероидов, которые успевают расцвести и опылиться в короткие сроки (например, весной до развертывания листьев растений верхних ярусов). Растения нижнего яруса обычно насекомо- или самоопыляемы, и приспособлены к распространению семян путем саморазбрасывания или с помощью муравьев и других животных (у многих на плодах есть крючки и зацепки). Среди животных многочисленны растительноядные насекомые и моллюски, питающиеся опадом листьев, ветвей и плодов, а также хищные насекомые (жужелицы), копрофаги (жуки-навозники), мертвоеды и муравьи.

Средний ярус характеризуется более мягким и ровным климатом (незначительная солнечная радиация, отсутствие сильного ветра и резких колебаний суточных и сезонных температур и влажности). Растения этого яруса обычно насекомоопыляемы, имеют мезофильную структуру и теневыносливы. Распространение семян связано с поеданием их различными животными (эндозоохория). Среди животных многочисленны насекомые (разнообразные листоеды, пчелы, осы, шмели, мухи, слепни, бабочки, пауки) птицы (плодоядные, насекомоядные, хищные), крупные животные - питающиеся веточным кормом (лось, косуля, зубр, олень), хищники (волк, рысь, куница).

Пространственная ярусность наиболее четко выражена в смешанных лесах умеренного пояса. Первый и второй ярусы занимают деревьев. Третий ярус - кустарники подлеска, четвертый – травянистые растения, пятый – мхи и лишайники, шестой – грибы и напочвенные микроорганизмы. Еще более сложны дубравы (7-8 ярусов). Самыми сложными структурами являются влажные тропические леса (более 10 ярусов). В травянистых сообществах лугов и степей растения образуют 2-3 яруса.

Ярусность во времени (сезонная изменчивость биогеоценоза) - неодновременное участие видов в жизни биогеоценоза на протяжении года или суток. Она тесно связана с годичным ритмом сезонных изменений почвенно-климатических условий.

Сохраняя относительное постоянство видового состава, биогеоценозы находятся в непрерывном изменении, динамике (суточной, сезонной и разногодичной). У одних видов (или их популяций) период активности перемежается с периодом покоя, другие активны круглый год, а третьи путем миграции из других сообществ регулярно на какой-то срок включаются в жизнь того или иного биогеоценоза (например, перелетные птицы). Поэтому в биогеоценозах можно видеть массовое участие то одного вида, то другого. В связи, с чем меняется облик сообщества и взаимосвязи его организмов. Все это позволяет живым организмам лучше использовать разнообразие условий биотопа и ресурсы биогеоценоза.

У растений ярусность во времени проявляется в виде смены аспектов. Аспект (от лат. aspectus - внешний вид, облик) - это массовое цветение какого-либо вида. У животных - в виде суточной и сезонной активности (спят ночью, а вечером или ночью становятся активными, подвижными, выходят или вылетают на охоту).

Таким образом, ярусность во времени и пространстве позволяют разместиться и функционировать большому числу разнообразных видов, способствуют снижению конкуренции и позволяют полнее использовать условия среды каждого конкретного биогеоценоза (особенно свет, тепло и пищу).

Экологические нишы

Термин «ниша» впервые был использован американским ученым Дж. Гринелом в 1917 г. для обозначения местообитания вида и отчасти его жизненной формы. Выражение «экологическая ниша» (экониша) стали употреблять с 1928 г., и оно уже отражало функциональное участие вида системе биоценотических связей. Если местообитание можно определить как «адрес» организма, то экологическая ниша - «профессия» вида, его специализация в характере пищи и способе ее добывания, типе размещения своего потомства. Экологическая ниша является свидетельством наличия в биогеоценозе того или иного ресурса, который может быть использован кем-то.

Понятие об экологической нише является важным для понимания законов совместной жизни видов. Например, всякое зеленое растение, принимая то или иное участие в сложении биогеоценоза, обеспечивает существование целому ряду экологических ниш. Все вместе они составляют систему разнообразного использования растительной массы организма (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Размещение экологических ниш приспособленных к растению (по И. Н. Пономаревой, 1975 г.): 1 - корнееды, 2 - поедающие корневые выделения, 3 - листоеды, 4 - стволоеды, 5 - плодоеды, 6 - семяеды, 7- цветоеды, 8 - пыльцееды, 9 - сокососы, 10 – почкоеды.

Одна и та же ниша не может быть занята видами со сходными экологическими требованиями (принцип конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе, 1934). Однако, в природе, данное правило не всегда соблюдается. И на этой основе был сформулирован принцип сосуществования (парадокс Хатчинсона): два вида в порядке исключения могут сосуществовать в одной экологической нише, и если близкородственные виды вынуждены использовать одни и те же ресурсы, то естественный отбор может благоприятствовать их сосуществованию, и они способны эволюционировать в близком направлении.

Любая экологическая ниша не однородна и представлена разнообразием других, более мелких единиц – субниш, которые отражают более тонкое разнообразие экологических условий. Например, экологическая ниша стеблеедов (стволоедов) может быть представлена субнишами: короеды, лубоеды, древесинники и т.п. Кроме того, среди них имеются и такие, которые питаются древесиной только живых растений или только мертвых (те и другие принадлежат к разным экологическим нишам).

Размещение организмов по разным экологическим нишам в одной и той же экосистеме, обеспечивает более сложную структуру, более полное использование условий жизни на данной территории и максимальное потребление продукции в природных экосистемах. Например, степные биогеоценозы в своем составе имеют многочисленные отряды животных, питающихся травой. Все они составляют одну большую группу травоядных (рис. 2. 5.).

Рис. 2.5. Экологические ниши травоядных в степных биогеоценозах Евразии (копытные, сурки, суслики) (по В. Д. Абатурову и Г. В. Кузнецову, 1973, с дополнениями).

Однако роль этих животных в потреблении растительной массы неодинакова, так как они используют в своем питании разные составные части травяного покрова. Например, крупные копытные потребляют главным образом высокие наиболее питательные травы, откусывая их на значительной высоте (4-7 см) от поверхности почвы. Сурки выбирают корм среди травостоя, изреженного и измельченного копытными, поедая то, что было недоступно последним. Суслики, предпочитая собирать корм там, где еще сильнее нарушен травостой, собирают то, что осталось от кормления копытных и сурков. Таким образом, между указанными группами травоядных, идет разделение функций в использовании травянистого покрова. Благодаря чему отношения, сложившиеся между рассмотренными группами животных, не носят конкурентного характера.

Нередко в биогеоценозе организмы одного и того же вида, но на разных стадиях развития проявляют свою деятельность неодинаково. В таком случае они оказываются представителями разных экологических ниш. Например, у майского хруща: взрослое насекомое относится к экологической нише листоедов, а личинка к нише корнеедов.

В природе возможны переходы видов из одной экологической ниши в другую. Обычно это происходит в связи с изменением условий существования в биогеоценозе или на границе между двумя стыкующимися экосистемами. Переход из одной экологической ниши в другую носит приспособительный характер и происходит, например, при сокращении кормовой базы до критического предела, при перенаселенности или вытеснении одного вида другим.

Благодаря экологическим нишам в экосистемах сосуществует большое количество видов (популяций).

Поиск по сайту: