ВНЕШНИЙ ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

БИОХИМИЯ

Углеводы

ФУНКЦИИ УГЛЕВОДОВ

• Энергетическая – преимущество углеводов состоит в способности глюкозы

окисляться как в аэробных, так и в анаэробных условиях;

• Защитно-механическая – основное вещество трущихся поверхностей суста-вов, в сосудах, слизистых;

• Опорная – целлюлоза в растениях, хондроитинсульфат в кости;

• Структурная – в соединительной ткани, оболочке бактериальных клеток;

• Гидроосмотическая и ионрегулирующая – мукополисахариды обладают вы-

сокой гидрофильностью, отрицательным зарядом и, таким образом, удер-

живают Н2О, Са2+, Mg2+, Na+, в межклеточном веществе и определяют тургор кожи, упругость тканей;

• Кофакторная – гепарин является кофактором липопротеинлипазы плазмы крови и ферментов свертывания крови (инактивирует тромбокиназу).

КЛАССИФИКАЦИЯ

МОНОСАХАРИДЫ

Моносахариды – это углеводы, которые не могут быть гидролизованы до более

простых форм. В свою очередь они подразделяются

1. в зависимости от числа содержащихся в их молекуле атомов углерода: триозы, тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы, октозы:

2. в зависимости от присутствия альдегидной или кетонной группы: кетозы и альдо-

зы.

С3

С4

С5

С6

Производные моносахаридов

В природе существует огромное количество производных

как перечисленных выше моносахаров, так и других. Уроновые кислоты–дериваты гексоз,имеющие в6по-

ложении карбоксильные группы, например, глюкуроновая, га-лактуроновая, идуроновая, аскорбиновая кислоты.

Аминосахара–производные моносахаров,содержащие

аминогруппы, например, глюкозамин или галактозамин. Эти производные обязательно входят в состав дисахаридных

компонентов протеогликановых полисахаридов. Ряд антибио-

тиков (эритромицин. карбомицин) содержат в своем составе аминосахара.

Гликозиды–соединения,образующиеся путем конден-

сации моносахарида (свободного или в составе полисахари-да) с гидроксильной группой другого соединения, которым

может быть любой моносахарид или вещество не углеводной

природы (агликон), например, метанол, глицерол, стерол, фе-нол. Важное клиническое значение имеют входящие в состав

наперстянки сердечные гликозиды. В качестве агликона они

содержат стероиды. Известный антибиотик стрептомицин также является гликозидом.

ДИСАХАРИДЫ

Дисахариды – это углеводы, которые при гидролизе дают две одинаковые или

различные молекулы моносахарида.

Сахароза–пищевой сахар,в наибольшей мере содержится в сахарной свекле и

тростнике, моркови, ананасах, сорго.

Мальтоза–продукт гидролиза крахмала и гликогена,содержится в солоде,про-

ростках злаков.

Лактоза–молочный сахар,содержится в молоке.В некоторых ситуациях(на-

пример. беременность) может появляться в моче.

Целлобиоза–промежуточный продукт гидролиза целлюлозы.Здоровая микро-

флора кишечника способна гидролизовать до 3\4 поступающей сюда целлюлозы до

свободной глюкозы, которая либо потребляется самими микроорганизмами, либо всасывается в кровь.

ПОЛИСАХАРИДЫ

Выделяют гомополисахариды. состоящие из одинаковых остатков моносахаров (крахмал. гликоген. целлюлоза) и гетерополисахариды (гиалуроновая кислота, хондроитинсульфаты) включающие разные моносахара.

Крахмал–гомополимерα-D-глюкозы.Находится в злаках,бобовых,картофеле инекоторых других овощах. Синтезировать крахмал способны почти все растения.

Двумя основными компонентами крахмала являются амилоза (15-20%.) и ами-лопектин (80-85%). Амилоза представляет собой неразветвленную цепь с ММ от 5 до 500 тысяч Д в которой остатки глюкозы соединены исключительно α-1-4-гликозид-ными связями. Амилопектин имеет массу не менее 1 млн Д и является весьма раз-ветвленной молекулой, содержащей α-1-4- и α-1-6-гликозидные связи, причем ветв-

ление происходит за счет присоединения небольших глюкозных цепочек к основной

цепи посредством α-1-6-гликозидных связей. Каждая ветвь имеет длину 24-30 остат-

ков глюкозы. веточки возникают примерно через 14-16 остатков глюкозы в цепочке.

Кроме строения, эти два полимера отличаются друг от друга по свойствам: во-первых. амилоза с йодом дает синее окрашивание, а амилопектин – красно-фиолетовое; во-вторых, амилоза более легко растворима в воде, например,

при варке картофеля в бульон переходит амилоза, именно она придает воде опалесцирующий оттенок, в самом же картофеле остается амилопектин.

Гликоген–резервный полисахарид животных тканей,в наибольшей мере со-

держится в печени и мышцах, Структурно он схож с амилопектином, но во-первых, длина веточек меньше – 11-18 остатков глюкозы, во-вторых, более разветвлен – че-

рез каждые 8-10 остатков. За счет этих особенностей гликоген более компактно уло-

жен, что немаловажно для животной клетки.

Целлюлозаявляется наиболее распространенным органическим соединением

биосферы. Около половины всего углерода Земли находится в ее составе. В отли-

чие от предыдущих полисахаридов она является внеклеточной молекулой, имеет волокнистую структуру и абсолютно нерастворима в воде. Единственной связью в

ней является β-1-4-гликозидная связь.

Интересно, что прочность целлюлозных волокон превышает таковую сталь-

ной проволоки того же диаметра, это позволяет волокнам формировать

весьма прочную структуру разнообразных растений, из продуктов питания достаточно вспомнить такие овощи как морковь, капуста, редька, а из рас-тений – любые деревья.

Инулин–полисахарид фруктозы.содержится в корнях георгинов,артишоков,

одуванчиков, Является легко растворимым соединением. В медицинской практике используется для определения очистительной способности почек – клиренса.

Декстраны–резервный полисахарид дрожжей и бактерий.Основным типомсвязи является α-1-6-гликозидная, а в мес-

тах ветвления – α-1-4-гликозидные связи, также встречаются α-1-2- и

α-1-3-гликозидные связи. В медицине декст-

раны используются как компонент крове-заменителей,например,в виде вязкого рас-

твора на 0,9% NaCl – реополиглюкина.

Гликозаминогликаны–полимерныемолекулы, в которых в качестве мономеров

используются дисахаридные фрагменты, содержащие уроновые кислоты и аминопро-изводные сахаров. В качестве примера мож-но привести хондроитин-4-сульфат и хонд-роитин-6-сульфат, гиалуроновую кислоту,

кератансульфат, дерматансульфат, гепа-

рин. Эти молекулы входят в состав проте-

огликанов – сложных белков , функцией ко-торых являются заполнение межклеточно-

го пространства и удержание здесь воды,

также они выступают как смазочный и структурный компонент суставов и других

тканевых структур.

ГЛИКОПРОТЕИНЫ

Выделяют два подкласса белков, содержащих углеводы: протеогликаны и глико-протеины. Между эти подклассами имеются существенные отличия:

Более подробно см тема "Сложные белки".

Сиаловые кислоты являются ацетилпроизводными ней-

раминовой кислоты. Они , наряду с аминосахарами, входят в состав гликопротеинов.

ГЛИКОЛИПИДЫ

Гликолипиды широко представлены в

нервной ткани и мозге. Размещаются они на

наружной поверхности плазматических мем-бран, при этом олигосахаридные цепи на-

правлены наружу. Большую часть гликолипи-

дов составляют гликосфинголипиды, вклю-чающие церамид (соединение аминоспирта

сфингозина с жирной кислотой) и один или

несколько остатков сахаров.

В нервной ткани главным гликолипидом является галактозилцерамид. В его состав входит длинноцепочечная жирная кислота.

Для других тканей более характерен глюкозилцерамид.

Еще одна группа гликолипидов, широко представленных в мозге, – ганглиозиды.

Они образуются из глюкозилцерамида и дополнительно содержат одну или несколь-

ко молекул сиаловой кислоты и моносахаров.

ВНЕШНИЙ ОБМЕН УГЛЕВОДОВ

Ротовая полость

Здесь находится кальций-содержащий фермент α-амилаза. Оптимум ее рН

7,1-7,2, активируется ионами Cl^–. Она беспорядочно расщепляет внутренние

α-1-4-гликозидные связи и не влияет на другие типы связей.

В ротовой полости углеводы расщепляются до декстринов и мальтозы. Дисаха-

риды не гидролизуются.

Желудок

Из-за низкой рН амилаза инактивируется, хотя некоторое время расщепление уг-

леводов продолжается внутри пищевого комка.

Кишечник

В полости тонкого кишечника работают совместно панкреатическая α-амилаза,

разрывающая α-1-4-связи, и олиго-1-6-глюкозидаза, действующая на точки ветвле-ния крахмала и гликогена.

Кроме полостного, имеется еще и пристеночное пищеварение, которое осуще-

ствляют:

• сахаразо-изомальтазныйкомплекс–в тощей кишке гидролизуетα-1,2-,

α-1,4-, α-1,6-гликозидные связи, расщепляет сахарозу, мальтозу мальтот-

риозу, изомальтозу;

• гликоамилазныйкомплекс–находится в нижних отделах тонкого кишечни-

ка и расщепляет α-1,4-гликозидные связи в олигосахаридах

• β-гликозидазный комплекс (лактаза) – гидролизует β-1,4-гликозидные свя-зи между галактозой и глюкозой (лактозу). У детей активность лактозы высо-

ка уже до рождения и сохраняется на высоком уровне до 5-7 лет, после чего

снижается.

Поиск по сайту: