Стебли двудольных растений в отличие от стеблей однодольных характеризуются:
- вторичным строением, очень рано возникающим вслед за первичным;
- развитием, помимо эпидермы, вторичных покровных комплексов – перидермы и корки (на многолетних стеблях);
- развитой первичной корой, состоящей из колленхимы, хлорофиллоносной паренхимы и крахмалоносного влагалища;
- пучковым или непучковым (сплошным) строением;
- правильным расположением коллатеральных или биколлатеральных проводящих пучков по периферии центрального цилиндра;
- наличием камбия (пучки открытые).
В зависимости от характера заложения тяжей прокамбия в конусе нарастания, их последующей дифференциации и работы камбия у двудольных трав формируется пучковое, переходное и сплошное, или непучковое строение стебля (рис. 40).
Рис. 40. Схема формирования стеблей двудольных растений:
Работа 35 Пучковое строение стебля на поперечном срезе стебля клевера лугового - Trifólium praténse L.
Пучковое строение стебля возникает, когда межпучковый камбий производит паренхиму (у звездчатки злаковидной, кирказона). У таких растений, как клевер, люцерна, яснотка, паренхимные клетки удлинённые, толстостенные, одревесневающие. Они образуют ткань сходную со склеренхимой.
Порядок работы:
При малом увеличении рассмотреть постоянный препарат поперечного среза стебля клевера.
Последовательно (от периферии к центру) рассмотреть ткани. Под эпидермой расположена первичная кора. Наружный ряд её клеток – пластинчатая колленхима, внутренний – крахмалоносное влагалище (эндодерма), а между ними хлорофиллоносная паренхима. Граница между первичной корой и центральным цилиндром хорошо заметна благодаря склеренхиме перициклического происхождения. Склеренхима расположена участками над открытыми коллатеральными пучками, расположенными по кругу. В составе пучка – первичная флоэма, примыкающая к склеренхиме, вторичная флоэма, камбий, вторичная ксилема и первичная ксилема. Межпучковый камбий откладывает внутрь одревесневающую склеренхимоподобную паренхиму. Сердцевина стебля представлена паренхимой.
Зарисовать сектор среза, обозначив ткани и блоки тканей (рис. 41).
Рис. 41. Пучковое строение стебля на поперечном срезе стебля клевера лугового - Trifólium praténse L.
Работа 36 Переходное строение стебля на поперечном срезе стебля подсолнечника однолетнего - Heliánthus ánnuus L.
При переходном (от пучкового к сплошному) типе строения стебля пучковое строение с возрастом сменяется непучковым (сплошным). Межпучковый камбий формирует в этом случае не паренхиму, а добавочные проводящие пучки. Постепенно все пучки сливаются в сплошной трёхслойный (ксилема, камбий, флоэма) цилиндр. В верхней – молодой – части стебель имеет пучковое строение, а у основания – в старой части – непучковое.
Порядок работы:
Рассматривают постоянный препарат поперечного среза молодого стебля подсолнечника однолетнего при малом увеличении. На срезе хорошо видны отдельные пучки первичного строения, сформированные тяжами прокамбия. На ранней стадии развития стебель имеет пучковое строение.
При малом, а затем при большом увеличении рассматривают постоянный препарат стебля подсолнечника с уже возникшим и работающим межпучковым камбием. Отмечают, что стебель снаружи покрыт эпидермой с многоклеточными волосками. Глубже располагаются пластинчатая колленхима, ассимиляционная паренхима и крахмалоносное влагалище, которым заканчивается первичная кора. В центральном цилиндре хорошо заметны проводящие пучки к которым снаружи примыкают участки склеренхимы перициклического происхождения. В пучках хорошо развит пучковый камбий, а между пучками – межпучковый. Последний формируется из межпучковой паренхимы радиальных лучей. К пучковому камбию снаружи примыкают элементы вторичной флоэмы, изнутри – вторичной ксилемы. Первичная ксилема располагается под вторичной, а первичная флоэма – над вторичной. Отмечают, что межпучковый камбий, дифференцируясь, откладывает элементы, как вторичной ксилемы, так и вторичной флоэмы. В результате чего переходное строение на поздних фазах развития стебля сменяется сплошным.
Постоянный препарат поперечного среза зрелого стебля подсолнечника рассматривают при малом увеличении. Стебель на данной стадии развития уже имеет сплошное строение и отдельные пучки неразличимы. Элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы составляют сплошное кольцо. Центр среза занят паренхимой сердцевины.
Рис. 42. Переходное строение стебля на поперечном срезе стебля подсолнечника однолетнего - Heliánthus ánnuus L.
Работа 37 Сплошное строение стебля на поперечном срезе стебля льна обыкновенного - Línum usitatíssimum L.
При сплошном (непучковом) строении в конусе нарастания прокамбиальные тяжи настолько сближены, что образуют сплошной цилиндр (на поперечном срезе он имеет вид кольца). Прокамбиальный цилиндр (кольцо), дифференцируясь, даёт к центру цилиндр (кольцо) первичной ксилемы, к периферии цилиндр (кольцо) первичной флоэмы, а между ними образуется камбиальный цилиндр (кольцо).
Вторичные изменения связаны с работой камбия. Деление клеток камбия идёт параллельно поверхности стебля, при этом внутрь откладывается в 10-20 раз больше клеток, чем наружу. Внутрь камбий формирует элементы вторичной ксилемы (древесины). Местами камбий откладывает паренхимные клетки лубо-древесных радиальных лучей.
Порядок работы:
При малом увеличении рассматривают постоянный препарат поперечного среза стебля льна.
Отмечают сплошное строение стебля, находят камбий. Рассматривают сплошной мощный слой ксилемы, гистологические элементы которой расположены правильными радиальными рядами. Внутрь от ксилемы, в центре видна сердцевина с большой полостью. Флоэма, кнаружи от камбия, располагается одним непрерывным слоем. Первичная кора не содержит колленхимы.
При большом увеличении во флоэме рассматривают плотные группы волокон. Это толстостенные сравнительно крупные, округлые или многогранные клетки. Стенки их состоят из целлюлозы, имеют заметную полость и белый цвет. Это знаменитые льняные волокна – склеренхима лубо-перициклического происхождения.
Элементарные волокна (клетки) собраны, как видно на срезе, в группы, образующие технические волокна. Плотные группы лубяных волокон с толстыми стенками и маленькими полостями представляют собой техническое волокно хорошего качества, а не сомкнутые группы, тонкостенных клеток с большими полостями – плохого качества (см. рис. 19).
Схематично зарисовать сектор поперечного среза стебля и, отдельно, группу волокон (рис. 43).
Рис. 43. Сплошное строение стебля на поперечном срезе стебля льна обыкновенного – Línum usitatíssimum L.