Аеробне перетворення вуглеводів

Аеробні клітини одержують більшу частину енергії за рахунок дихання, коли електрони від органічних молекул переносяться на молекулярний кисень. Дихання — процес значно складніший, ніж процес гліколізу. При повному окисленні глюкози доСОд і НаО виділяється значно більше енергії, ніж при гліколізі, в чому легко переконатися, порівнюючи величину зміни стандартної вільної енергії при анаеробному перетворенні глюкози в лактат і при окисленні її до СОд і НаО:

При анаеробному й аеробному обміні утворюється піровиноградна кислота, як центральна ланка перетворення вуглеводів. В обох випадках енергія перетворення резервується в макроергічних зв'язках АТФ. Як і в процесі гліколізу, так і в процесі дихання важливу роль відіграють коферменти — НАД"¹', НАДФ'¹', АДФ тощо.

Окислення лактату (молочної кислоти). Кінцевим продуктом анаеробного перетворення вуглеводів у клітинах тварин (особливо м'язевих) є лактат (молочна кислота). Перші етапи окислення лактату ведуть до утворення пірувату. В аеробних умовах лактат під дією ферменту лактатдегідрогенази, коферментом яеого є НАД⁴', спочатку перетворюється у піруват, а потім відбувається його окислювальне декарбоксилювання.

В аеробних умовах відновлена форма НАД.Н + Н⁴' окислюється через систему цитохромів, що знаходяться у мітохондріях. Аеробне перетворення вуглеводів починається з окислювального декарбоксилювання пірувату, внаслідок чого утворюються ацетил-КоА і СОд. Утворення ацетил-КоА — процес складний. Сумарне рівняння цього процесу має такий вигляд;

Завдяки тому, що процес супроводжується значним зменшенням стандартної вільної енергії, він практично необоротний.

Цей процес проходить за участю мультиферментного комплексу, що називається піруватдегідрогеназним комп

лексом. До його складу входять три ферменти і п'ять коферментів (рис. 31).

! На першій стадії окислювального декарбоксилювання пірувату бере участь фермент піруватдегідрогеназа, коферментом якого є тіамінпірофосфат (Е^ — ТПФ). У цій реакції з пірувату утворюється оксіетильне похідне ті-амінпірофосфату (Еі — ТПФ — СНОН — СНз). :-

На'другій стадії в реакцію вступає другий фермент (Ед), їгкий називається дигідроліпоїлтрансацетилазою. Ко-

Рис,81. ГПруватдегідрогеназний комплекс

ферментом цього ферменту є ліпоєва кислота. ОксІетильна Група комплексу Еі—ТПФ—СНОН—СНд переноситься на один в атомів сірки циклічного дисульфідного Ю'язку ліпоєвої кислоти. При цьому відбувається окис-Йовально-відновна реакція; оксіетильна група перетворюється в ацетильну за рахунок відщеплення атомів водню. Один з атомів водню приєднується до ліпоєвої кислоти, яка відновлюється у дитіольну форму.

На третій стадії ацетильна група переноситься від дигідроліпоїлтрансацетилази до тіолової групи КоА, який у вигляді ацетил-КоА відщеплюється від ферментативного Комплексу.

"На четвертій стадії відбувається реокислення дитіо-Яової форми ліпоєвої кислоти у складі дигідроліпоїлтрансацетилази до її дисульфідної форми третім фермен-

том — дигідроліпоїлдегідрогеназою, до складу якого входить кофермент флавінаденіндинуклеотад (Ед — ФАД). ФАД переходить у відновлену форму, яка залишається приєднаною до ферменту у вигляді Ед — ФАД • Нз,

В останній реакції (п'ята стадія) ез—ФАД • На окислюється за рахунок НАД⁴", внаслідок чого утворюється Ез — ФАД і НАД • Н. Отже, піруватдегідрогеназний комплекс складається з п'яти стадій, в яких піруват окислюється з утворенням ацетил-КоА, що далі перетворюється до кінцевих продуктів обміну в циклі три-карбонових кислот.

Поиск по сайту: