Анаеробне перетворення вуглеводів

Анаеробне перетворення вуглеводів у клітинах тканин, а цей процес у великому обсязі відбувається у м'язах тварин, може починатися або з глюкози, тоді говорять про г л і к о • л і з, або з глікогену, тоді говорять про рлікогєно-л і з. Сумарне рівняння процесу гліколізу має такий вигляд.'

С«Н„0, + 2АДФ — 2СНдСНОНСООН + 2АТФ + Н,0. Глюкоза Молочна кислота

Біологічне значення анаеробного перетворення вуглеводів полягає в забезпеченні всього організму або окремих тканин енергією. В процесі гліколізу або глікогенолізу відбувається біосинтез рівних сполук, що е субстратами для біосинтезу органічних сполук. Так, наприклад, діоксі-ацетонфосфат використовується для синтезу ліпідів, піровиноградна кислота — для синтезу амінокислот.

Першою фазою глікогенолізу і гліколізу е утворення глюкозофосфатних ефірів. Якщо перетворення починається з глікогену, то на першому етапі під дією ферменту а-глю-канфосфорилази (фосфорилази) в присутності неорганічного фосфату (Рв) внаслідок фосфоролізу відщеплюється глюкозо-1-фосфат:

Глюкозо-1-фосфат під дією ферменту фосфоглюкомутаз перетворюється в глюкозо-6-фосфат.

При проходженні гліколізу нейтральна молекула 0-глк кози активується в результаті фосфорилювання за рахуно АТФ з утворенням О-глюкозо-6-фосфату. Ця реакція катг лізується ферментами гексокіназою і глюкокіназою. Глюкс кіназа каталізує фосфорилювання тільки Д-глюкози, гексокіназа — гексоз, таких як 0-фруктоза, 0-манозг Л-глюкозамін;

Отже, під час глікогенолізу і гліколізу утворюється а-Д-глюкозо-6-фосфат, який є початковим субстратом для дальших перетворень. Майже всі реакції метаболізму глюкози та інших моносахаридів як в анаеробних, так і в аеробних умовах відбуваються з перетворенням глюкози у фосфорні ефіри. Тому реакція за участю гексокінази називається «шлюзовою» реакцією, або реакцією «запалу»,- після якої глюкоза включається в процеси обміну.

Наступною реакцією як для гліколізу, так і для глікогенолізу є реакція ізомеризації, внаслідок якої глюкозо-6-фосфат перетворюється у фруктозо-6-фосфат за участю фосфоглюкоізомерази.

Фруктозо-6-фосфат взаємодіє ще з однією молекулою АТФ з утворенням фруктозо-1,6-дифосфату. Ця реакція е другою «пусковою» реакцією за участю фосфофрукто-кінази, яка е алостеричним, або регуляторним, ферментом.

Фруктозо-1,6-дифосфат розщеплюється ферментом альдолазою на дві тріози: діоксіацетонфосфат і Д-гліцераль-дегід-3-фосфат. Дальшому перетворенню підлягає тільки О-гліцеральдегід-З-фосфат. Діоксіацетонфосфат перетворюється в гліцеральдегід-3-фосфат за участю ферменту тріозофосфатізомерази. Діоксіацетонфосфат використовується для синтезу гліцеральдегід-3-фосфату, а також може відновлюватися до гліцеринфосфату і використовуватися для біосинтезу ліпідів. Оскільки з однієї

молекули глюкози утворюється дві молекули гліцеральдегід-3-фосфату, в наступних реакціях обидві молекули глюкози перетворюються однаково:

Анаеробне перетворення вуглеводів (гліколіз):

І — гексокіназа; Іа — фосфорилаза; 16 — фоафорлюкомутаза; 2 — ізомара-іаі Я — фовфофруктоківааа; 4 — альдолаваї а — трІозо-Р.іїомераза; в — гаїцеральдегід-з-фовраздегідрогевазаі 7 — фмфогліцераїкіназаі 8 — фо«-ф(>Гл1церомута»а| 9 — енолаза) 10 — піруватніназаі Ц — лактаїдегідрор». •аза) 1І, із — «льдегіддегідрогеназа 1 аШлоальдегІддвгідрогеназа

Дальшим етапом е окислення гліцеральдегід-3-фосфату до 1,3-дифосфогліцерату. Ця реакція — одна з важливих точу, що енергія, яка вивільняється при окисленні альдегідної групи гліцеральдегід-3-фосфату, зберігається у формі високоенергетичного продукту окислення — 1,3-дифосфогл іцера-ту. Каталізує цю реакцію фермент гліцеральдегід-3-фосфат-дегідрогеназа за участю коферменту нікотинамідаденін-динуклеотиду (НАД) і фосфорної кислоти. Процес окислення і фосфорилювання складається з кількох реакцій, основними з яких є такі. Гліцеральдегід-3-фосфатдегі-дрогеназа за місцем активної сульфгідрильної або тіоло-вої групи К —8Н вступає в реакцію з гліцеральдегід-3-фосфатом, утворюючи тіоефірну сполуку фермент-суб-•стратного комплексу. Потім окислюється субстрат у результаті відщеплення двох атомів водню, які приєд-яуються до коферменту НАД, відновлюючи його. Енергія, щ0 утворилася внаслідок окислення, зосереджується в Іарбоксил-тіоловому макроергічному зв'язку:

Остання сполука — ацилфермент — сполука нестійка б Швидко реагує з неорганічною фосфорною кислотою, внаслідок чого утворюється 1,3-дифосфогліцерат. Енергія, Що була накопичена в карбоксил-тіоловому зв'язку, зосереджується у карбоксил-фосфатному макроергічному вв'язку. Цей процес називається окислювальним фосфорилюванням:

фактично ацильна група переноситься від сульфгідрильної груля ферменту на неорганічний фосфат з утворенням окисленого продукту, після чого окислена фор

ма ферменту може включатися в наступний каталітичний цикл.

Дальшою фазою е перенесення фосфатної групи від 1,3-дифосфогліцерату на АДФ, яка при цьому перетворюється на АТФ. Внаслідок цієї реакції, яка каталізується фосфогліцераткіназою, фосфатна група й енергія, що була в карбоксил-фосфатному зв'язку дифосфогліцерату, переноситься на АДФ з утворенням ДТФ і 3-фосфогліцерату. Отже, АТФ є тим субстратом, у якому резервується енергія окислення вуглеводів і зосереджується у зв'язках між другою і третьою молекулами фосфорної кислоти. Ці зв'язки називаються макроергічними.

Під дією ферменту фосфогліцератмутази фосфатна група переноситься із положення 3 в гліцериновій кислоті у положення 2 з утворенням 2-фосфогліцерату. Остання в присутності ферменту енолази (фосфопіруват-гідратази) втрачає молекулу води (дегідрується), перетворюючись на енольну форму фосфопірувату (фосфоенолпіруват). Ця реакція є другою реакцією, внаслідок якої в процесі гліколізу утворюється макроергічний зв'язок. Перенесення фосфатної групи від фосфоенолпірувату на АДФ з утворенням пірувату і АТФ каталізується піруваткіназою.

На останньому етапі анаеробного перетворення вуглеводів піруват відновлюється до лактату (іонної форми молочної кислоти), приєднуючи електрони від редукованої форми НАД, яка утворилася при окисленні гліцеральдегід-3-фосфату. Ця реакція каталізується ферментом лактатдегідрогеназою. Лактат — кінцевий продукт анаеробного перетворення вуглеводів у клітинах. Коли м'я-зеві клітини вищих організмів при напруженій роботі м'язів функціонують в анаеробних умовах, із м'язів через плазматичну мембрану у кров поступає велика кількість лактату, який у печінці перетворюється в глюкозу.

У процесі гліколізу має місце два окислювально-відновних етапи, де синтезується чотири молекули АТФ. Але дві з них використовуються на фосфорилювання з утворенням глюкозо-6-фосфату і фруктозо-1,6-дифосфату. Тому в умовах гліколізу надходження енергії резервується лише в двох молекулах АТФ. При глікогенолізі синтезується три молекули АТФ. Внаслідок анаеробного перетворення глюкози виділяється всього 6—7 % енергії. Основна кількість її залишається в молекулах пірувату і лактату. Ця енергія виділяється при їх аеробному перетворенні.

Поиск по сайту: