Відновлення карбонатів.

Враховуючи, що мікробіологічні процеси, для яких характерна редукція нітратів і сульфатів, завжди супроводжуються утворенням метану, можна припустити, що паралельно з цими процесами йде редукція карбонатів, кисень яких також є акцептором водню речовин, що окисляються, в анаеробных умовах. Карбонати відновлюються аналогічно нітратам і сульфатам. Кінцевим продуктом відновлення є метан. Схема процесу переносу водню й електронів на кисень карбонатів приведена справа:

У літературі цей процес розглядається як відновлення СО₂ спеціальними метаноутворюючими бактеріями. Причому для відновлення ці бактерії використовують водень, відщеплений від органічних речовин іншими мікроорганізмами. Однак більш ймовірно, що мобілізація водню речовин, що окисляються, і передача його до кисню карбонатів – це, як і у випадку редукції нітратів і сульфатів, єдиний окислювально-відновлювальний процес, що відбувається в тому ж самому організмі. Перший продукт відновлення – форміат – утворюється за участю форміатдегідрогенази. Аналогічну роль виконують нітрат- і сульфатдегідрогенази. Кисень нітратів, сульфатів і карбонатів в анаеробных умовах може використовувати той самий мікроорганізм.

Субстратне фосфорилювання.

Субстратне фосфорилювання також використовується організмами при відсутності кисню повітря. Здійснюється не внаслідок окислювально-відновлювального процесу перенесення водню й електронів, а прямим перенесенням залишку фосфорної кислоти від будь-якого фосфорильованого субстрату на АДФ за допомогою ферментів киназ. Цей шлях використовують як єдине джерело АТФ різні види промислових мікроорганізмів – дріжджів і бактерій у процесі бродіння (у присутності кисню вони переходять на аеробне окислювання органічних речовин).

В аеробних умовах субстратне фосфорилювання є додатковим джерелом АТФ у всіх організмів, що споживають вуглеводи. При розкладанні інших речовин субстратне фосфорилювання не відбувається. Джерелами фосфату в цьому випадку є фосфогліцеринова і фосфоенолпіровиноградна кислоти.

Розклад та синтез речовин може відбуватись у присутності кисню (аеробні умови) та у відсутності (анаеробні).

Анаеробний розклад вуглеводів

Універсальним джерелом живлення всіх живих організмів є вуглеводи. Всі вони спочатку перетворюються в глюкозу або фруктозу шляхом гідролізу, потім починається процес розкладу моноцукрів.

Процес анаеробного перетворення вуглеводів називається гліколізом.

Гліколіз - з грецької glykys - солодкий та lysis - розпад, розклад.

Гліколіз - універсальний процес, який є одним з центральним шляхів катаболізму глюкози, він виконує цю роль не лише в тваринних та рослинних клітинах, але і у мікроорганізмах.

Ферменти, що каталізують гліколітичні реакції, присутні в розчинній формі в цитозолі, тобто в гомогенній водній фазі цитоплазми.

Якщо процес розпаду починається з глікогену, то говорять про глікогеноліз. Спершу під впливом фосфорилази глікоген перетворюється на глюкозу-1-Р, яка під впливом мутази перетворюється на глюкозу-6-Р. Далі перетворення відбуваються як і в процесі гліколізу.

Гліколіз

І.На цьому етапі молекула глюкози активується для участі в наступних реакціях шляхом фосфорилювання за рахунок АТФ в положенні 6 з утворенням глюкозо-6-фосфату. Ця реакція, яка в умовах клітини протікає необоротно, каталізується ферментом гексокіназою. Для проявлення активності гексокіназі необхідні іони магнію.

ІІ.Фермент глюкозофосфатізомераза каталізує оборотну реакцію ізомеризації, в результаті якої глюкозо-6-фосфат (альдоза) перетворюється у фруктозо-6-фосфат (кетозу). Легко протікає в обох напрямках. Цей фермент потребує присутності іонів магнію.

ІІІ. Фосфофруктокіназа, якій для проявлення активності необхідні іони магнію, каталізує перенесення фосфатної групи від АТФ на фруктозо-6-фосфат, в результаті чого утворюється фруктозо-1,6-дифосфат. В умовах клітини ця реакція практично не оборотна. Реакція є найбільш повільною реакцією гліколізу. Фактично вона визначає швидкість гліколізу в цілому.

IV. Ця реакція каталізується фруктозодифосфатальдолазою або просто альдолазою. З двох тріозофосфатів, що утворюються в альдолазній реакції, лише гліцеральдегід-3-фосфат здатен піддаватись розщепленню в наступних реакціях гліколізу. Тому по мірі споживання останнього відбувається оборотне перетворення діоксіацетонфосфату в гліцеральдегід-3-фосфат під дією тріозофофатізомерази.

Утворення 3-фосфогліцеринового альдегіду завершує першу стадію гліколізу. Її називають підготовчою стадією.

Друга стадія – більш складна та важлива. Вона включає окисно-відновну реакцію, пов’язану із субстратним фосфорилюванням, в процесі якої утворюється АТФ.

V. Фермент гліцеральдегідфосфатдегідрогеназа каталізує оборотну реакцію окислення 3-фосфогліцеринового альдегіду у присутності коферменту НАД та неорганічного фосфату з утворенням 1,3-дифосфогліцеринової кислоти та відновленої форми НАД ® НАД×Н₂. 1,3-дифосфогліцерат представляє собою високоенергетичну сполуку (макроергічний зв’язок представлений знаком “ ~ ”).

VІ.Фосфогліцераткіназа каталізує перенесення високоенергетичної фосфатної групи від карбоксильної групи 1,3-дифосфогліцеринової кислоти на АДФ з утворенням АТФ та 3-фосфогліцеринової кислоти. Утворення АТФ з високоенергетичних сполук називається субстратним фосфорилюванням.

VІІ.Фосфогліцератмутаза каталізує оборотну реакцію внутрішньомолекулярного перенесення фосфатної групи. Протікає в присутності іонів магнію.

VІІI.Це друга реакція гліколізу, в результаті якої утворюється високоенергетична фосфорильована сполука. Фермент енолаза каталізує оборотну реакцію відщеплення води від 2-фосфогліцерату з утворенням фосфоенолпірувату. Відщеплення молекули води від 2-фосфогліцерату викликає перерозподіл енергії всередині молекули, це супроводжується великим зниженням вільної енергії. Для проявлення активності енолази необхідні іони магнію, з якими фермент утворює комплекс, перш ніж приєднати субстрат. Для енолази характерне інгібування фторидом у присутності фосфату.

IX. Далі відбувається перенесення високоенергетичної фосфатної групи від фосфоенолпірувату на АДФ. Ця реакція каталізується піруваткіназою і представляє собою ще один приклад фосфорилювання на рівні субстрату. В результаті утворюється енолпіровіноградна кислота.

Х. Продукт реакції (енолпіровіноградна кислота) утворюється в енольній формі, який швидко переходить неферментативним шляхом в кетоформу. В умовах клітини піруваткіназна реакція практично необоротна. Для прояву активності піруваткінази необхідні іони калію, а також магнію або марганцю.

XI. Далі ПВК за участю лактатдегідрогенази перетворюється в молочну кислоту. Донором водню є відновлена форма коферменту НАД.

Отже, описаний біохімічний процес об’єднує послідовність реакцій, в результаті яких поступово руйнується вуглецевий ланцюг глюкози з утворенням молочної кислоти – кінцевого продукту анаеробного перетворення вуглеводів.

Гліколіз каталізують одинадцять ферментів, які локалізовані в розчинній частині цитоплазми.

Біологічне значення гліколізу полягає в утворенні багатих енергією фосфорних сполук. На перших етапах гліколізу витрачаються дві молекули АТФ (гексокіназна та фосфофруктокіназні реакції). На наступних утворюються чотири молекули АТФ (фосфогліцераткіназна та піруваткіназна реакції). Таким чином, енергетична ефективність гліколізу в анаеробних умовах складає 2 молекули АТФ на одну молекулу глюкози.

Сумарне рівняння гліколізу при цьому має вигляд:

Такий процес характерний для тваринних тканин, які змушені функціонувати в умовах анаеробіозу, що характерно для напружено працюючих скелетних м’язів. У цих м’язах цей процес, що називається анаеробним гліколізом, є важливим джерелом енергії при напруженій фізичній роботі. Молочна кислота повинна з м’язових клітин видалятись кров’ю, щоб не настала втома. Пізніше, в аеробних умовах, вона знову перетворюється в глюкозу в печінці, де глюкоза запасається у вигляді глікогену.

Види бродіння

Процеси анаеробного розкладу речовин називаються бродінням. Бродіння – загальний термін, яким позначають анаеробне розщеплення глюкози чи інших речовин для отримання з них енергії у вигляді АТФ. Оскільки перші живі організми з’явились на Землі тоді, коли її атмосфера ще не містила кисню, анаеробний розпад глюкози слід вважати найбільш давнім з біологічних механізмів, призначених для вилучення енергії з органічних харчових речовин.

Вихід енергії на одну молекулу глюкози, що розщеплена шляхом анаеробного дихання, відповідає двом молекулам АТФ. Значна частина енергії, що заключена в молекулі глюкози, при цьому так і не вилучається, а залишається в кінцевих продуктах бродіння. Тому, анаеробне дихання у порівнянні з аеробним слід вважати процесом малоефективним.

При різних типах бродіння утворюються різні продукти, характерні для організмів, що здійснюють його.

Молочнокисле бродіння

Так, у анаеробних мікроорганізмів, що здійснюють молочнокисле бродіння, продуктом гліколізу є також лактат.

СН₃-СО-СООН + НАДН₂ ® СН₃-СНОН-СООН + НАД

ПВК мол.к-та

Співвідношення продуктів, що утворюються залежить від виду мікроорганізму.

Якщо в процесі відновлення пірувату утворюється переважно молочна кислота, спостерігається гомоферментативне молочнокисле бродіння, якщо крім молочної кислоти утворюються оцтова кислота, вуглекислий газ та етиловий спирт – гетероферментативне молочнокисле бродіння. Найбільше поширене гетероферментативне.

Поиск по сайту: