ГЛИКОЛИЗ- АНАЭРОБНЫЙ РАСПАД ГЛЮКОЗЫ

Является ПЕРВЫМ ЭТАПОМ распада глюкозы. В процессе гликолиза молекула глюкозы распадается до двух молекул пировиноградной кислоты- пирувата. При этом образуется две молекулы восстановительного эквивалента- NADH, и две молекулы АТФ.

(Обратное превращение пирувата в глюкозу называется глюконеогенезом. Часть стадий глюконеогенеза совпадает со стадиями гликолиза. Это обратимые стадии для обоих процессов. Необратимые стадии гликолиза заменены в глюконеогенезе на превращения, катализируемые другими ферментами. Стадии гликолиза приведены в правом столбце таблицы, глюконеогена- в левом. В центральном столбце показаны интермедиаты превращений и обозначен номер стадии).

Катализаторами стадий, эффекторами стадий превращений в гликолизе являются:

В анаэробных условиях молочная кислота конечный продукт, накапливается в мышцах, оттуда поступает в кровь. В печени и в самих мышцах 1/5 часть ее окисляется до СО2 и Н2О.

Гликолиз протекает в цитоплазме. Иницииаторы гликолиза- совершаемая клетками работа, соответственно, накапливание АМФ. Интенсивная мышечная деятельность усиливает гликолиз, накапливается значительное количество молочной кислоты, в результате чего возникает боль в мышцах. Гликолиз должен сопровождаться удалением восстановительных эквивалентов (NADH), которые одним из челночных механизмов переносят электроны внутрь митохондрий, где те используются в дыхательной цепи (сопряженном фосфорилировании).

Энергетическая эффективность ГЛИКОЛИЗА- 35%, в результате гликолиза образуется (нетто): 2 молекулы АТФ и 2 молекулы NADH, из которых в дыхательной цепи синтезируется 6 молекул АТФ (итого- 8 молекул АТФ). Биологическое значение- образование энергии в моменты максимальной потребности в ней и при кислородном голодании.

Регуляция гликолиза

Влияние ГЛЮКАГОНА. Глюкагон взаимодействует с рецепторами на клеточной мембране. Рецепторы глюкагона связаны с работой аденилатциклазы, которая в результате присоединения глюкагона к рецептору синтезирует медиаторы- 3,5-ц-АМФ. ц-АМФ активирует фермент протеинкиназу А, которая в свою очередь фосфорилирует бифункциональный фермент- 2,6-фруктозобифосфатазу/6-фосфофрукто-2-киназу. Фосфорилированный фермент утрачивает КИНАЗНУЮ активность (превращение фруктозо-6-фосфата во фруктозо-2,6-дифосфат), сохраняя при этом фосфатазную активность(превращение фруктозо-2,6-дифосфата во фруктозо-6-фосфат).

Фруктозо-2,6-дифосфат (Ф-2,6-ДФ) является активатором 6-фосфофрукто-1-киназы и ингибитором фруктозо-1,6-бифосфатазы, поэтому снижение его количества в результате воздействия глюкагона приводит к подавлению гликолиза и активации процесса глюконеогенеза. Такой механизм действия характерен только для клеток печени, где имеется одна из изоформ бифункциональной фосфатазы/киназы (белок из 470 аминокислотных остатков).

В клетках сердечной мышцы имеется другая изоформа (530 АК), с ПРОТИВОПОЛОЖНЫМ влиянием глюкагона. Механизм ускорения инсулином процесса гликоза до конца не выяснен, имеется предположение, что в нем принимают участие некоторые, неизвестные пока посредники, активирующие протеинфосфатазу, результатом действия которой является ДЕФОСФОРИЛИРОВАНИЕ бифункциональной фосфофруктофосфатазы/киназы, что увеличивает ее киназную активность (см.выше) и снижает фосфатазную. Следствием является накопление фруктозо-2,6-дифосфата и ускорение гликолиза.

БРОЖЕНИЕ- еще одна разновидность АНАЭРОБНОГО расщепления глюкозы (нехарактерно для человеческого организма):

С6Н12О6 ® 2СО2 + 2 С2Н5ОН

Другой путь- молочнокислое брожение:

С6Н12О6 ® 2 СН3СН(ОН)СООН

ВТОРОЙ ЭТАП-окислительное декарбоксилирование с образованием ацетил-КоА:

СН3С(=О)СООН + КоА-SH + NAD+ ® СН3С(=О)-S-КоА + NADH + CO2

Окисление ацетил-КоА до СО₂ и Н₂О протекает на третьем этапе окисления глюкозы- в цикле трикарбоновых кислот.

ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ (ЦТК, ЦИКЛ КРЕБСА)
ВЕРНУТЬСЯ НА НАЧАЛЬНУЮ СТРАНИЦУ "ОРГАНИЧЕСКАЯ ХИМИЯ"
БИОЭНЕРГЕТИКА
ВВЕДЕНИЕ В ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ
ОКИСЛЕНИЕ И СИНТЕЗ ЖИРНЫХ КИСЛОТ
ЧЕЛНОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ТРАНСМЕМБРАННОГО ПЕРЕНОСА NADH

Гликолиз (от греч. glykys — сладкий и lysis — распад, разложение), процесс анаэробного ферментативного негидролитического расщепления углеводов (главным образом глюкозы) в животных тканях, сопровождающийся синтезом аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) (см. Аденозинфосфорные кислоты) заканчивающийся образованием молочной кислоты. Г. имеет большое значение для мышечных клеток, сперматозоидов, растущих (в т. ч. опухолевых) тканей, т.к. обеспечивает накопление энергии в отсутствии кислорода. Продукты, образующиеся при Г., являются субстратами последующих окислительных превращений (см. Трикарбоновых кислот цикл). Процессами, аналогичными Г., являются молочнокислое, маслянокислое, спиртовое и пр. виды брожения, протекающего в растительных, дрожжевых и бактериальных клетках. Интенсивность отдельных стадий Г. зависит от кислотности — водородного показателя — рН (оптимум рН 7—8), температуры и ионного состава среды. Последовательность реакций Г. (см. схему) хорошо изучена, идентифицированы промежуточные продукты, выделены ферменты Г. в кристаллическом или очищенном виде.

Г. начинается с образования фосфорных производных сахаров, что способствует превращению циклической формы субстрата в ациклическую, более реакционноспособную. Одной из реакций, регулирующих скорость Г., является реакция 2, катализируемая ферментом фосфорилазой. Существенную регуляторная роль принадлежит также ферменту фосфофруктокиназе (реакция 5), активность которой тормозится АТФ, но стимулируется продуктами её распада. Центральным звеном Г. является гликолитическая оксидоредукция (реакции 8—10), представляющая окислительно-восстановительный процесс, протекающий с окислением 3-фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицериновой кислоты и восстановлением кофермента никотинамидадениндинуклеотида (НАД). Эти превращения осуществляет дегидрогеназа 3-фосфоглицеринового альдегида (ДФГА) при участии фосфоглицераткиназы.

В результате оксидоредукции высвобождается энергия, аккумулирующаяся (в виде богатого энергией соединения — АТФ) в процессе субстратного фосфорилирования. Второй реакцией, обеспечивающей образование АТФ, является реакция 13. Г. кончается образованием молочной кислоты (реакция 14) под действием лактатдегидрогеназы и с участием восстановленного НАД. Т. о., при расщеплении 1 молекулы глюкозы образуются 2 молекулы молочной кислоты и 4 молекулы АТФ. В то же время на первых стадиях Г. (см. реакции 1, 5) затрачиваются 2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы. В процессе Г. выделяется только около 7% энергии, которая может быть получена при полном окислении глюкозы (до СО₂ и Н₂О).

Кроме глюкозы, в процесс Г. могут вовлекаться глицерин, некоторые аминокислоты и др. субстраты. В мышечной ткани, где основной субстрат Г. — гликоген, процесс начинается с реакций 2 и 3 и носит название гликогенолиза. Общим промежуточным продуктом для гликогенолиза и Г. является глюкозо-6-фосфат.

Все реакции Г. обратимы, кроме 1, 5 и 13. Однако можно получить глюкозу (реакция 1) или фруктозомонофосфат (реакция 5) из их фосфорных производных при гидролитическом отщеплении фосфорной кислоты в присутствии соответствующих ферментов; реакция 13 практически необратима, по-видимому, вследствие высокой энергии гидролиза фосфорной группировки (около 13 ккал/моль). Поэтому образование глюкозы из продуктов Г. идёт другим путём.

В присутствии O₂ скорость Г. снижается (эффект Пастера). В некоторых тканях (например, опухолевые клетки, сетчатка, безъядерные эритроциты) возможен и интенсивный, т. н. аэробный, Г. в присутствии кислорода. Кроме того, имеются примеры подавления гликолизом тканевого дыхания (эффект Кребтри) в некоторых интенсивно гликолизирующих тканях. Механизмы взаимоотношений анаэробных и аэробных окислительных процессов до конца не изучены.

А. А. Болдырев.

Рис. к ст. Гликолиз.. Часть 2.

МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ

Произошедшие в цитоплазме реакции гликолиза приводят к образованию пирувата (ПВК). Последующие превращения пирувата протекают во внутримитохондриальном пространстве- матриксе митохондрии. В матрикс молекулы ПВК приникают через внутреннюю митохондриальнубю мембрану в результате обмена с ионами гидроксила (НО^-). Уже в матриксе, при участии NAD-зависимой пируватдекарбоксилазы ПВК превращается в ацетил-КоА:

Образующийся NADH генерирует в дыхательной цепи 6 молекул АТФ (в пересчете на 1 молекулу глюкозы).

Ацетил-КоА вступает в цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, цитратный цикл, цикл Кребса) при взаимодействии с молекулой оксалоацетата:

Реакция катализируется цитрат-синтазой. Другие реакции цикла и катализаторы:

Энергетический баланс окисления ацетил-КоА в ЦТК составляет 24 молекулы АТФ. Полное окисление глюкозы (гликолиз (8 АТФ)+ ЦТК (24 АТФ), включая окислительное декарбоксилирование пирувата в цетил-КоА (6 АТФ)), дает 38 молекул АТФ на молекулу глюкозы.

Реакции цикла превращений Ацетил-КоА впервые были установленыГансом Кребсом (университет Шеффилда, Великобритания), за что в 1953 году он был удостоен Нобелевской премии.

Активность ЦТК повышается с ростом концентрации АДФ (аллостерический активатор изоцитрат-дегидрогеназы) и снижается с ростом АТФ. За один оборот в ЦТК молекула ПВК окисляется полностью в 3 Н₂О и СО₂.

ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛ

Запас промежуточных продуктов ЦТК пополняется специальными ферментативными механизмами. Такова, в частности, функция глиоксилатного цикла. Глиоксилатный цикл (ГЦ)- видоизмененный ЦТК. В нем ферменты изоцитратдегидрогеназа и a-кетоглутаратдегидрогеназа заменены ферментами изоцитрат-лиазой и малат-синтазой.

Первая расщепляет лимонную кислоту до янтарной и глиоксиловой (СООН-СН2-СН2-СООН и СООН-СНО). Малат-синтаза синтезирует из ацетил-КоА и глиоксиловой кислоты яблочную кислоту:

СН3-СО-S-КоА + Н2О + СООН-СНО ® СООН-СН(ОН)-СН2-СООН + КоА-SH

Таким образом, при каждом обороте цикла в него вкладывается 2 молекулы ацетил-КоА, образуется одна молекула янтарной кислоты, которая может вступать в процессы глюконеогенеза, ЦТК и др. процессы. Туда же могут идти яблочная и лимонная кислоты.

ФОСФОГЛЮКОНАТНЫЙ ПУТЬ

(пентозофосфатный цикл)

Кроме гликолиза в клетках существует еще один путь расщепления углеводов- фосфоглюконатный путь (ФГП). Посредством ФГП одна молекула глюкозы расщепляется на СО₂ и рибозо-5-фосфат. Превращения фосфоглюконатного пути многочисленны и сложны, однако суммарный результат его превращений описывается довольно простым уравнением:

6-Фосфоглюконолактон + Н2О + NADP⁺ ® Рибозо-5-Ф + СО₂ + NADPН + Н⁺

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ФОСФОГЛЮКОНАТНОГО ПУТИ

1) АМФИБОЛИЧЕСКАЯ (распад углеводов и синтез NADPH и рибозо-5-фосфата)

2) ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ (подключение его продукта- глицеральдегид-3-фосфата к гликолизу дает выход энергии)

Полученные в различных метаболических циклах восстановительные эквиваленты (NADH, NADPH, FAD.H2) утилизируются в дыхательной цепи, где при их окислении синтезируется АТФ (сопряженное или окислительное фосфорилирование), либо используются в других метаболических путях при синтезе макромолекул.

ВЕРНУТЬСЯ НА НАЧАЛЬНУЮ СТРАНИЦУ "ОРГАНИЧЕСКАЯ ХИМИЯ"
БИОЭНЕРГЕТИКА
ВВЕДЕНИЕ В ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ
ОКИСЛЕНИЕ И СИНТЕЗ ЖИРНЫХ КИСЛОТ
ЧЕЛНОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ТРАНСМЕМБРАННОГО ПЕРЕНОСА NADH
МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. ЧАСТЬ 1

Обмен веществ, или метаболизм, — лежащий в основе жизни закономерный порядок превращения веществ и энергии в живых системах, направленный на их сохранение и самовоспроизведение; совокупность всех химических реакций, протекающих в организме. Ф. Энгельс, определяя жизнь, указывал, что её важнейшим свойством является постоянный О. в. с окружающей внешней природой, с прекращением которого прекращается и жизнь. Т. о., О. в. — существеннейший и непременный признак жизни.

Все без исключения органы и ткани организмов находятся в состоянии непрерывного химического взаимодействия с др. органами и тканями, а также с окружающей организм внешней средой. С помощью метода изотопных индикаторов установлено, что интенсивный О. в. происходит в любой живой клетке.

С пищей в организм поступают из внешней среды разнообразные вещества. В организме эти вещества подвергаются изменениям (метаболизируются), в результате чего они частично превращаются в вещества самого организма. В этом состоит процесс ассимиляции. В тесном взаимодействии с ассимиляцией протекает обратный процесс — диссимиляция. Вещества живого организма не остаются неизменными, а более или менее быстро расщепляются с выделением энергии; их замещают вновь ассимилированные соединения, а возникшие при разложении продукты распада выводятся из организма. Химические процессы, протекающие в живых клетках, характеризуются высокой степенью упорядоченности: реакции распада и синтеза определённым образом организованы во времени и пространстве, согласованы между собой и образуют целостную, тончайше отрегулированную систему, сложившуюся в результате длительной эволюции. Теснейшая взаимосвязь между процессами ассимиляции и диссимиляции проявляется в том, что последняя является не только источником энергии в организмах, но также источником исходных продуктов для синтетических реакций.

В основе характерного для О. в. порядка явлений лежит согласованность скоростей отдельных химических реакций, которая зависит от каталитического действия специфических белков — ферментов. Почти любое вещество, для того чтобы участвовать в О. в., должно вступить во взаимодействие с ферментом. При этом оно будет изменяться с большой скоростью в совершенно определённом направлении. Каждая ферментативная реакция является отдельным звеном в цепи тех превращений (метаболических путей), которые в совокупности составляют О. в. Каталитическая активность ферментов изменяется в очень широких пределах и находится под контролем сложной и тонкой системы регуляций, обеспечивающих организму оптимальные условия жизнедеятельности при меняющихся условиях внешней среды. Т. о., закономерный порядок химических превращений зависит от состава и активности ферментного аппарата, настраивающегося в зависимости от потребностей организма. Для познания О. в. существенно изучение как порядка отдельных химических превращений, так и тех непосредственных причин, которые определяют этот порядок. О. в. складывался при самом возникновении жизни на Земле, поэтому в его основе лежит единый для всех организмов нашей планеты биохимический план. Однако в процессе развития живой материи изменения и совершенствование О. в. шли неодинаковыми путями у разных представителей животного и растительного мира. Поэтому организмы, принадлежащие к различным систематическим группам и стоящие на разных ступенях исторического развития, наряду с принципиальным сходством в основном порядке химических превращений, имеют существенные и характерные отличия. Эволюция живой природы сопровождалась изменениями структур и свойств биополимеров, а также энергетических механизмов, систем регуляции и координации О. в.

I. Ассимиляция

Особенно значительны различия в О. в. у представителей разных групп организмов в начальных этапах процесса ассимиляции. Как полагают, первичные организмы использовали для питания органического вещества, возникшие абиогенным путём (см. Происхождение жизни); при последующем развитии жизни у некоторых из живых существ возникла способность к синтезу органических веществ. По этому признаку все организмы могут быть разделены на гетеротрофов и автотрофов (см. Автотрофные организмы и Гетеротрофные организмы). У гетеротрофов, к которым принадлежат все животные, грибы и многие виды бактерий, О. в. основан на питании готовыми органическими веществами. Правда, они обладают способностью усваивать некоторое, сравнительно незначительное, количество CO₂, используя его для синтеза более сложных органических веществ. Однако этот процесс совершается гетеротрофами только за счёт использования энергии, заключённой в химических связях органических веществ пищи. Автотрофы (зелёные растения и некоторые бактерии) не нуждаются в готовых органических веществах и осуществляют их первичный синтез из входящих в их состав элементов. Некоторые из автотрофов (серобактерии, железобактерии и нитрифицирующие бактерии) используют для этого энергию окисления неорганических веществ (см. Хемосинтез). Зелёные растения образуют органические вещества за счёт энергии солнечного света в процессе фотосинтеза — основного источника органического вещества на Земле.

Биосинтез углеводов. В процессе фотосинтеза зелёные растения ассимилируют CO₂ и образуют углеводы, фотосинтез представляет собой цепь последовательно совершающихся окислительно-восстановительных реакций, в которых принимает участие хлорофилл — зелёный пигмент, способный улавливать солнечную энергию. За счёт энергии света происходит фотохимическое разложение воды, причём кислород выделяется в атмосферу, а водород используется для восстановления CO₂. На сравнительно ранних этапах фотосинтеза образуется фосфоглицериновая кислота, которая, подвергаясь восстановлению, даёт трёхуглеродные сахара — триозы. Две триозы — фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон — под действием фермента альдолазы конденсируются с образованием гексозы — фруктозо-дифосфата, который, в свою очередь, превращается в др. гексозы — глюкозу, маннозу, галактозу. Конденсация фосфодиоксиацетона с рядом др. альдегидов приводит к образованию пентоз. Образовавшиеся в растениях гексозы служат исходным материалом для синтеза сложных углеводов — сахарозы, крахмала, инулина, целлюлозы (клетчатки) и др. Пентозы дают начало высокомолекулярным пентозанам, участвующим в построении опорных тканей растений. Во многих растениях гексозы могут превращаться в полифенолы, фенолкарбоновые кислоты и др. соединения ароматического ряда. В результате полимеризации и конденсации из этих соединений образуются дубильные вещества, антоцианы, флавоноиды и др. сложные соединения.

Животные и др. гетеротрофы получают углеводы в готовом виде с пищей, преимущественно в виде дисахаридов и полисахаридов (сахароза, крахмал). В пищеварительном тракте углеводы под действием ферментов расщепляются на моносахариды, которые всасываются в кровь и разносятся ею по всем тканям организма. В тканях из моносахаридов синтезируется запасной полисахарид животных — гликоген. См. Углеводный обмен.

Окисление биологическое,совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Основная функция О. б. — обеспечение организма энергией в доступной для использования форме. Реакции О. б. в клетках катализируют ферменты, объединяемые в класс оксидоредуктаз. Изучение окисления в организме было начато в 18 в. А. Лавуазье; в дальнейшем значительный вклад в исследование О. б. (его локализация в живых клетках, связь с др. процессами обмена веществ, механизмы ферментативных окислительно-восстановительных реакций, аккумуляция и превращение энергии и др.) внесли О. Варбург, Г. Виланд (Германия), Д. Кейлин, Х. Кребс, П. Митчелл (Великобритания), Д. Грин, А. Ленинджер, Б. Чанс, Э. Рэкер (США), а в СССР — А. Н. Бах,В. И. Палладин, В. А. Энгельгардт, С. Е. Северин,В. А. Белицер, В. П. Скулачев и др.

О. б. в клетках связано с передачей т. н. восстанавливающих эквивалентов (ВЭ) — атомов водорода или электронов — от одного соединения — донора, к другому — акцептору. У аэробов — большинства животных, растений и многих микроорганизмов — конечным акцептором ВЭ служит кислород. Поставщиками ВЭ могут быть как органические, так и неорганические вещества (см. таблицу).

Классификация организмов по источнику энергии и восстанавливающих эквивалентов

Основной путь использования энергии, освобождающейся при О. б., — накопление её в молекулах аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и др. макроэргических соединений.О. б., сопровождающееся синтезом АТФ из аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) и неорганического фосфата, происходит при гликолизе, окислении a-кетоглутаровой кислоты и при переносе ВЭ в цепи окислительных (дыхательных) ферментов, обычно называют окислительным фосфорилированием (см. схему).

В процессе дыхания углеводы, жиры и белки подвергаются многоступенчатому окислению, которое приводит к восстановлению основных поставщиков ВЭ для дыхательных флавинов, никотинамидадениндинуклеотида (НАД), никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ) и липоевой кислоты. Восстановление этих соединений в значительной мере осуществляется в трикарбоновых кислот цикле, которым завершаются основные пути окислительного расщепления углеводов (оно начинается с гликолиза), жиров и аминокислот. Помимо цикла трикарбоновых кислот, некоторое количество восстановленных коферментов — ФАД (флавинадениндинуклеотида) и НАД — образуется при окислении жирных кислот, а также при окислительном дезаминировании глутаминовой кислоты (НАД) и в пентозофосфатном цикле (восстановленный НАДФ).

Соотношение и локализация различных механизмов О. б. В расчёте на 1 молекулу глюкозы гликолиз даёт 2 молекулы АТФ, а фосфорилирование в дыхательной цепи — 34 молекулы АТФ. Гликолиз, цикл трикарбоновых кислот и дыхательная цепь функционируют, по-видимому, в клетках всех эукариотов. Окисление жирных кислот у позвоночных поставляет половину энергии, потребляемой печенью, почками, мышцей сердца и покоящимися скелетными мышцами; в клетках мозга оно практически не происходит. Окисление по пентозофосфатному пути активно в печени и лактирующих молочных железах, но незначительно в сердечной и скелетных мышцах.

В жидкой фазе цитоплазмы растворены все ферменты гликолиза. Внутренние мембраны митохондрий, мембраны хлоропластов (тилакоидов) и клеточные мембраны бактерий содержат фосфорилирующие цепи переноса электронов. В матриксе митохондрий локализовано окисление жирных кислот, ферменты цикла трикарбоновых кислот и глутаматдегидрогеназа. Во внутренней мембране митохондрий находятся ферменты, окисляющие янтарную и b-оксимасляную кислоты, во внешней — ферменты, участвующие в обмене аминокислот: моноаминоксидаза и кинуренингидроксилаза. В особых органоидах клетки, т. н. пероксисомах, или микротельцах, вклад которых в суммарное поглощение О₂ может достигать в печени 20%, находится флавиновая оксидаза, окисляющая аминокислоты, гликолевую кислоту и др. субстраты с образованием перекиси водорода, которая затем разлагается каталазой или используется пероксидазами в реакциях окисления. В мембранах эндоплазматической сети клетки локализованы гидроксилазы и оксигеназы, организованные в короткие нефосфорилирующие цепи переноса электронов.

Окислительные реакции не всегда сопровождаются накоплением энергии; в ряде случаев они несут функции превращения веществ (например, окисление при образовании жёлчных кислот, стероидных гормонов, на путях превращения аминокислот и др.). При окислении происходит обезвреживание чужеродных и ядовитых для организма веществ (ароматических соединений, недоокисленных продуктов дыхания и др.). О. б., не сопряжённое с накоплением энергии, называется свободным окислением. Его энергетический эффект — образование тепла. По-видимому, система переноса электронов, осуществляющая окислительное фосфорилирование, способна переключаться на свободное окисление при увеличении потребности организма в тепле (у гомойотермных животных).

Механизм использования энергии окисления. Долгое время оставался неясным вопрос о механизме преобразования энергии, освобождающейся при переносе ВЭ по цепи окислительных ферментов. Согласно т. н. хемиосмотической теории, развитой в 60-х гг. 20 в. (английский биохимик П. Митчелл и др.), энергия сначала используется для создания электрического поля («+» с одной стороны мембраны и «–» с другой) и разности концентраций ионов Н⁺ по разные стороны мембраны. Оба фактора (электрическое поле и разность концентраций) могут служить движущей силой для действия фермента АТФ-синтетазы, осуществляющей синтез АТФ. Часть энергии поля может быть прямо использована клеткой для переноса ионов через мембрану, восстановление переносчиков электронов, образования тепла без промежуточного участия АТФ.

Эволюция энергообеспечения в живой природе. Древнейшие организмы, как полагают, существовали в первичной бескислородной атмосфере Земли и были анаэробами и гетеротрофными организмами.Обеспечение клеток энергией шло за счёт процессов типа гликолиза. Возможно, существовал механизм окисления, известный у некоторых современных микроорганизмов: ВЭ передаются через дыхательную цепь на нитрат (NO^–₃) или на сульфат (SO^{– –}₄). Принципиально важным этапом оказалось возникновение у древних одноклеточных организмов механизма фотосинтеза, с которым связывают появление кислорода в атмосфере Земли. В результате стало возможным использование O₂, обладающего высоким окислительно-восстановительным потенциалом, в качестве конечного акцептора электронов в дыхательной цепи. Реализация этой возможности произошла при появлении специального фермента — цитохромоксидазы, восстанавливающей О₂, и привела к возникновению биохимического дыхательного аппарата современного типа. Обеспечение энергией у всех аэробов (их клетки содержат митохондрии) основано на таком дыхании. Вместе с тем клетки сохранили ферментный аппарат гликолиза. Образуемая в ходе последнего пировиноградная кислота окисляется далее в цикле трикарбоновых кислот, который, в свою очередь, питает дыхательную цепь электронами. Т. о., эволюция энергетического обмена шла, по-видимому, по пути использования и надстройки уже имевшихся ранее механизмов энергообеспечения. Наличие в клетках ныне существующих организмов биохимических систем гликолиза (в цитоплазме), дыхания (в митохондриях), фотосинтеза (в хлоропластах), а также поразительное сходство механизмов превращения энергии в этих органеллах и в микроорганизмах нередко рассматривают как свидетельство возможного происхождения хлоропластов и митохондрий от древних микроорганизмов-симбионтов. См. также Аденозинфосфорные кислоты, Биоэнергетика, Брожение, Дыхание, Митохондрии, Фотосинтез и лит. при этих статьях.

Лит.: Ленингер А., Превращение энергии в клетке, в кн.: Живая клетка, пер. с англ., М., 1962; Скулачев В. П., Аккумуляция энергии в клетке, М., 1969; его же, Трансформация энергии в биомембранах, М., 1972; Малер Г. и Кордес Ю., Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970, гл. 15; Леви А., Сикевиц Ф., Структура и функции клетки, пер. с англ., М., 1971, гл. 12; Ясайтис А. А., Превращение энергии в митохондриях, М., 1973; Ленинджер А., Биохимия, пер. с англ., М., 1974.

С. А. Остроумов.

Пути образования АТФ при хемоорганотрофном типе энергетического обмена. ФГА — 3-фосфоглицериновый альдегид; ФГК — 3-фосфоглицериновая кислота; ФЕП — фосфоенолпировиноградная кислота; ПК — пировиноградная кислота; Ацетил-КоА — ацетил-кофермент А. Количественные соотношения отдельных путей биологического окисления показаны одинарными и двойными стрелками.

Окислительное фосфорилирование, осуществляющийся в живых клетках синтез молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) из аденозиндифосфорной (АДФ) и фосфорной кислот за счёт энергии окисления молекул органических веществ (субстратов). В результате О. ф. в клетках накапливается АТФ — важнейшее макроэргическое соединение, расходуемое затем на обеспечение энергией различных процессов жизнедеятельности. Основные субстраты О. ф. — органические кислоты, образующиеся в трикарбоновых кислот цикле. О. ф. было открыто в 1930 советским биохимиком В. А. Энгельгардтом. В 1939 В. А. Белицер и Е. Т. Цыбакова показали, что О. ф. сопряжено с переносом электронов по цепи дыхательных ферментов, встроенных (как было установлено позднее) во внутреннюю мембрану митохондрий. Электроны поступают в дыхательную цепь от восстановленного никотинамидадениндинуклеотида (НАД · Н) или никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ · Н) и через кофермент Q (см. схему) последовательно передаются от соединений с более отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом к соединениям с более положительным потенциалом.

Перенос электронов по цепи завершается восстановлением О₂ с помощью сложного ферментного комплекса — цитохромоксидазы. Т. о., процесс окисления субстрата кислородом опосредован серией окислительно-восстановительных реакций; в результате каждой из этих реакций энергия, запасённая в молекуле окисляемого субстрата, освобождается небольшими порциями, что позволяет клетке использовать её более полно. Утилизация высвобождаемой энергии происходит в т. н. пунктах энергетического сопряжения. Синтез АТФ из АДФ и фосфата осуществляется ферментным комплексом АТФ-синтетазой (который может катализировать и обратную реакцию — расщепление АТФ).

Эффективность О. ф. оценивают с помощью отношения Р/О, т. е. количества фосфата, связанного при фосфорилировании АДФ, отнесённого к поглощённому О₂. Одна молекула АТФ образуется при переносе 2 электронов через пункт энергетического сопряжения. Р/О при окислении НАД · Н равно 3, янтарной кислоты — 2. См. также Аденозинфосфорные кислоты, Окисление биологическое, Цитохромы и лит. при этих статьях.

С. А. Остроумов.

Упрощённая схема цепи дыхательных ферментов, локализованных в митохондриях. Перенос электронов по цепи на трёх этапах (т. н. пунктах сопряжения) сопровождается запасанием выделяющейся энергии, т. е. синтезом АТФ из АДФ и фосфата (показано толстыми стрелками).

Пентозофосфатный цикл,пентозный путь, гексозомонофосфатный шунт, протекающий в живых клетках сложный ферментативный процесс прямого аэробного окисления фосфорилированной глюкозы до CO₂ и H₂O, сопровождающийся накоплением важного кофермента — восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ×Н). П. ц. состоит из окислительного декарбоксилирования глюкозо-6-фосфата (от гексозы отщепляется первый атом углерода) и неокислительных превращений пентозофосфатов с образованием исходного глюкозо-6-фосфата:

6 глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ = 6 CO₂ + 12 НАДФ×Н + 12H⁺ + 5 глюкозо-6-фосфат + H₃PO₄.

Многие промежуточные соединения П. ц. могут участвовать в др. процессах в организме — гликолизе, фотосинтезе и др. Ферменты П. ц. найдены в тканях животных, растений и в микроорганизмах. Доля П. ц. в количественном превращении глюкозы обычно невелика, варьирует у разных организмов и зависит от типа ткани и её функционального состояния. У млекопитающих активность П. ц. высока в печени, надпочечниках, в эмбриональной ткани и в молочной железе в период лактации. Значение П. ц. в обмене веществ определяется также его ролью как донора НАДФ×Н (необходимого при биосинтезе жирных кислот, холестерина, пуринов и т.д.) и пентозофосфатов, входящих в состав нуклеиновых кислот и многих коферментов. Врождённая недостаточность некоторых ферментов П. ц. в организме человека приводит к гемолитическим анемиям. П. ц. регулируется инсулином и др. гормонами, влияющими на углеводный обмен, а также глутатионом.

Лит.: Малер Г., Кордес Ю., Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970; Hollmann S., Non-glycolytic pathways of metabolism of glucose, N. Y., 1964.

Тканевое дыхание, клеточное дыхание, совокупность ферментативных процессов, протекающих при участии кислорода воздуха в клетках органов и тканей, в результате чего продукты расщепления углеводов, жиров, белков окисляются до углекислого газа и воды, а значит, часть освобождающейся энергии запасается в форме богатых энергией, или макроэргических соединений. Т. д. отличают от внешнего дыхания — совокупности физиологических процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и выведение из него углекислого газа. Многие ферменты, катализирующие эти реакции, находятся в особых клеточных органоидах — митохондриях.

На все проявления жизни — рост, движение, раздражимость, самовоспроизведение и др. — организм расходует энергию. Формой энергии, пригодной для использования клетками, является энергия химических связей (главным образом фосфатных) в макроэргических соединениях — аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ) и др. Для синтеза АТФ необходим приток энергии извне. По способам извлечения энергии существует принципиальное различие между автотрофными организмами и гетеротрофными организмами. Клетки зелёных растений — наиболее типичных автотрофов — в процессе фотосинтеза используют энергию солнечного света для синтеза АТФ и глюкозы. (Образование из глюкозы более сложных молекул происходит в клетках растений также в процессе Т. д.) В клетках гетеротрофов — животных и человека — единственным источником энергии является энергия химических связей молекул пищевых веществ. Молекулы различных соединений, выполняющие роль биологического «топлива» (глюкоза, жирные кислоты, некоторые аминокислоты), образовавшись в клетках животного организма или поступив в кровь из пищеварительного тракта, претерпевают ряд последовательных химических превращений. В процессе Т. д. можно наметить три основные стадии: 1) окислительное образование ацетилкофермента А (активная форма уксусной кислоты) из пировиноградной кислоты (промежуточный продукт расщепления глюкозы), жирных кислот и аминокислот; 2) разрушение ацетильных остатков в трикарбоновых кислот цикле с освобождением 2 молекул углекислого газа и 4 пар атомов водорода, частично акцептируемых коферментами никотинамидадениндинуклеотидом и флавинадениндинуклеотидом и частично переходящих в раствор в виде протонов; 3) перенос электронов и протонов к молекулярному кислороду (образование H₂O) — процесс, катализируемый набором дыхательных ферментов и сопряжённый с образованием АТФ (так называемое окислительное фосфорилирование). Первые две стадии подготавливают третью, в ходе которой в результате последовательных окислительно-восстановительных реакций происходит освобождение основной части энергии, вырабатываемой в клетке. При этом около 50% энергии в результате окислительного фосфорилирования запасается в форме богатых энергией связей АТФ, а остальная часть её выделяется в виде тепла.

Т. д. обеспечивает образование и постоянное пополнение АТФ в клетках. В случае недостатка в снабжении клеток животных и человека кислородом запасы АТФ не исчерпываются сразу. Их пополнение может происходить в результате включения дополнительных механизмов — систем анаэробного (без участия кислорода) распада углеводов — гликолиза и гликогенолиза. Однако этот путь энергетически во много раз менее эффективен и не может обеспечить функции и целостность структуры органов и тканей. Биологическая роль Т. д. не исчерпывается существенным вкладом в энергетический обмен организма. На различных его этапах образуются молекулы органических соединений, используемых клетками в качестве промежуточных продуктов для различных биосинтезов. См. также Аденозинфосфорные кислоты, Биоэнергетика, Обмен веществ, Окисление биологическое.

Трикарбоновых кислот цикл, цикл лимонной кислоты, цикл Кребса, широко представленный в организмах животных, растений и микробов путь окислительных превращений ди- и трикарбоновых кислот, образующихся в качестве промежуточных продуктов при распаде белков, жиров и углеводов. Открыт Х. Кребсом и У. Джонсоном (1937). Т. к. ц., локализованный в митохондриях, начинается с лимонной кислоты и заканчивается образованием щавелевоуксусной кислоты, CO₂ и восстановлением коферментов дегидрогеназ: никотинамидадениндинуклеотида (НАД) и флавинадениндинуклеотида (ФАД). К субстратам Т. к. ц. относятся трикарбоновые кислоты — лимонная, цис-аконитовая, изолимонная, щавелевоянтарная и дикарбоновые кислоты — кетоглутаровая, янтарная, фумаровая, яблочная и щавелевоуксусная. К субстратам Т. к. ц. следует отнести и уксусную кислоту, которая в активной форме, то есть в виде ацетилкофермента А (ацетил-КоА), участвует в конденсации с щавелевоуксусной кислотой, приводящей к образованию лимонной кислоты. Именно ацетильный остаток, вошедший в структуру лимонной кислоты, подвергается окислению; атомы углерода окисляются до CO₂, атомы водорода частично акцептируются коферментами дегидрогеназ, частично в протонированной форме переходят в раствор, то есть в окружающую среду.

Обычно указывают на пировиноградную кислоту (пируват), образующуюся при гликолизе в реакциях переаминирования и занимающую одно из центральных мест в перекрещивающихся путях обмена веществ, как на исходное соединение для образования ацетил-КоА. Действительно, под влиянием фермента сложной структуры — пируватдегидрогеназы — осуществляется окисление пирувата с образованием CO₂ (первое декарбоксилирование), ацетил-КоА и происходит восстановление НАД (см. схему). Однако окисление пирувата далеко не единственный путь образования ацетил-КоА, который является характерным продуктом митохондриального окисления жирных кислот (фермент тиолаза), а также реакции обратной конденсации при образовании лимонной кислоты и др. Все ферменты, участвующие в реакциях Т. к. ц., локализованы в митохондриях, причём большинство из них прочно связаны с мембранными структурами.

Образование лимонной кислоты, с превращения которой и начинается собственно Т. к. ц., является реакцией эндергонической, и её реализация возможна благодаря использованию богатой энергией связи ацетильного остагка с KoA [СН₃(О) С~SKoA]. Далее следует изомеризация лимонной кислоты в изолимонную через промежуточную стадию образования цис-аконитовой кислоты. Продуктом дальнейшего превращения изолимонной кислоты под влиянием соответствующей дегидрогеназы является, по-видимому, щавелевоянтарная кислота, декарбоксилирование которой (вторая молекула CO₂) приводит к a-кетоглутаровой кислоте. Кетоглутаратдегидрогеназа по ряду характеристик (высокая молекулярная масса, сложная многокомпонентная структура, ступенчатые реакции, частично те же коферменты и т.д.) напоминает действие пируватдегидрогеназы. Продуктами реакции являются CO₂ (третье декарбоксилирование), НАДН×Н⁺ и сукцинил-КоА. На этой стадии включается сукцинил-КоА-синтетаза, катализирующая обратимую реакцию образования свободного сукцината: Сукцинил-КоА + Р_неорг. + ГДФ Û Сукцинат + KoA + ГТФ. При этой реакции осуществляется так называемое субстратное фосфорилирование, то есть образование богатого энергией гуанозинтрифосфата (ГТФ) или аденозинтрифосфата (АТФ) за счёт гуанозиндифосфата (ГДФ) и минерального фосфата (Р) с использованием энергии сукцинил-КоА. После образования сукцината вступает в действие сукцинатдегидрогеназа — флавопротеид, приводящий к фумаровой кислоте. Фумараза обеспечивает равновесие между фумаровой кислотой и яблочной, а дегидрогеназа яблочной кислоты (кофермент — НАД+) приводит к завершению Т. к. ц., то есть к образованию щавелевоуксусной кислоты. На этой стадии повторяется реакция конденсации (конденсирующий фермент) между щавелевоуксусной кислотой и ацетил-КоА, приводящая к образованию лимонной кислоты.

Энергетическая эффективность рассмотренных процессов невелика. Однако образующиеся при окислении пирувата и последующих реакциях Т. к. ц. 4 моля НАДН, 1 моль ФАДН₂ и 3 моля CO₂ являются важными продуктами окислительных превращений. Особенно это касается восстановленных форм НАД и ФАД. Дальнейшее их окисление осуществляется ферментами дыхательной цепи и сопряжено с фосфорилированием, то есть образованием АТФ за счёт этерификации минерального фосфата (см. Окислительное фосфорилирование). На каждую полностью окисленную до CO₂ и H₂O молекулу пирувата приходится образование не менее 15 богатых энергией фосфатных связей. Процесс окисления НАДН и ФАДН₂ ферментами дыхательной цепи энергетически весьма эффективен, происходит с использованием кислорода воздуха, приводит к образованию воды и служит основным источником энергетических ресурсов клетки. Однако в его непосредственной реализации ферменты Т. к. ц. не участвуют. См. также Окисление биологическое, Тканевое дыхание.

Лит.: Кребс Г., Корнберг Г., Превращения энергии в живых системах, пер. с англ., М., 1959; Филиппович Ю. Б., Основы биохимии, М., 1969; Ленинджер А., Биохимия, пер. с англ., М., 1974, гл. 16.

С. Е. Северин.

Схема цикла трикарбоновых кислот. В рамках — ферменты и окислённые формы коферментов, в двойных рамках — восстановленные коферменты и CO₂.

Углеводный обмен, процессы усвоения углеводов в организме; их расщепление с образованием промежуточных и конечных продуктов (деградация, диссимиляция), а также новообразование из соединений, не являющихся углеводами (глюконсогенез), или превращение простых углеводов в более сложные. Под влиянием пищеварительных ферментов гидролаз (различного типа амилаз, гликозидаз) сложные поли- и олигосахариды подвергаются расщеплению до моносахаридов — гексоз или пентоз, которые утилизируются организмом. Полисахариды ферментативно расщепляются также фосфорилазами с образованием глюкозо-1-фосфата. Деградация гексоз, поступивших в клетку, осуществляется в процессе брожения или гликолиза, а также окислением в пентозофосфатиом цикле.

Брожение и гликолиз представляют собой анаэробные (без участия кислорода воздуха) пути деградации моносахаридов, завершающиеся при брожении образованием этилового спирта, высших спиртов, масляной или пропионовой кислот, а при гликолизе и молочнокислом брожении — образованием молочной кислоты. Начальной реакцией, обязательной для последующих превращений моносахаридов, является их фосфорилирование, катализируемое ферментом гексокиназой. При анаэробном процессе на следующем этапе происходит повторное фосфорилирование, завершающееся образованием дифосфорного эфира фруктозы, который расщепляется альдолазой на две фосфотриозы (завершение 1-й стадии брожения или гликолиза). В дальнейшем в результате окислительно-восстановительных реакций последовательно образуются фосфоглицериновые кислоты и фосфоенолпиро-виноградная кислота. Эти реакции сопровождаются связыванием минерального фосфата, переносом остатка фосфорной кислоты на аденозиндифосфат (АДФ) и образованием аденозинтрифосфата (АТФ). Совокупность этих реакций составляет 2-ю стадию анаэробных превращений углеводов, играющих существенную роль в образовании богатых энергией фосфорных соединений (см. Макроэргические соединения).

Различие между спиртовым брожением, с одной стороны, и гликолизом или молочнокислым брожением — с другой, выявляется на стадии превращения пировиноградной кислоты (пирувата): при спиртовом брожении в клетках под влиянием пируватдекарбоксилазы образуются CO₂ и уксусный альдегид, восстанавливаемый алкогольдегидрогеназой в спирт:

При гликолизе или молочнокислом брожении пируват не подвергается анаэробному декарбоксилированию, а восстанавливается в молочную кислоту лактатдегидрогеназой: Пируватдегидрогеназа, представленная в животных тканях и микроорганизмах, осуществляет декарбоксилирование пирувата с использованием кислорода и образованием ацетилкофермента А (ацетил-КоА), вовлекая таким образом пируват в цикл трикарбоновых кислот (см. Трикарбоновых кислот цикл). Полное окисление пирувата происходит в результате троекратного декарбоксилирования и пятикратной дегидрогенизации в цикле трикарбоновых кислот: CH₃CO. COOH + O₂ ® 3CO₂ + 2H₂O. Этот процесс выходит за рамки У. о., однако может рассматриваться как завершающая его стадия: окисление продукта гликолиза — пирувата.

Окислительное превращения углеводов (пентозный путь, или пентозофосфатный цикл) также начинаются с глюкозомоно-фосфата. Затем происходят последовательно 2 дегидрогеназные реакции: первая приводит к фосфоглюконовой кислоте, а вторая — к освобождению CO₂ и образованию фосфопентозы. Важным итогом этих окислительных реакций является образование восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата — кофермента, участвующего во многих синтезах (например, в синтезе жирных кислот). Последующие реакции пентозного пути не связаны с использованием молекулярного кислорода и протекают в анаэробных условиях. При этом частично образуются вещества, характерные для 1-й стадии гликолиза (фруктозо-6-фосфат, фруктозодифосфат, фосфотриозы), а частично специфические для пентозного пути (седогептулозо-1-фосфат, седогептулозо-1,7-дифосфат, фосфопентозы, фосфотетроза, а, возможно, также фосфорные эфиры моносахаридов с 8 атомами углерода). Перечисленные вещества, характерные для гликолиза и пентозного пути, могут участвовать в обратимых реакциях взаимопревращения. Аналогичные реакции протекают и при фотосинтезе на стадиях образования фосфопентоз из фруктозо-6-фосфата и фосфотриозы (так называемый цикл Кальвина).

Пути биосинтеза углеводов представлены в живых клетках процессами глюконеогенеза и образованием высокомолекулярных полисахаридов. Процесс глюконеогенеза начинается с карбоксилирования пирувата при участии сложной по своей структуре ферментной системы пируваткарбоксилазы, приводящей к образованию щавелевоуксусной кислоты (ЩУК) с участием в качестве кофермента биотина. Стимулирует эту реакцию ацетил-КоЛ. В свою очередь, ЩУК подвергается в цитоплазме реакции декарбоксилирования под действием фермента фосфоенолпируваткарбоксикиназы. Благодаря этим реакциям преодолеваются энергетические барьеры и может образоваться из пирувата фосфоенолпировиноградная кислота — источник глюкозы. В фотосинтезирующих бактериях реализуется также и др. возможность: обращение цикла трикарбоновых кислот, восстановление при этом 3 молекул CO₂ и образование фосфоенолпирувата. У растений и микроорганизмов в процессе глюконеогенеза важную роль играет глиоксилатный цикл.

Суммарное уравнение реакций, ведущих от пирувата к глюкозе, может быть записано следующим образом:

2CH₃COCOOH + 4АТФ + 2ГТФ + 2НАДН + 2H + 6H₂O ® глюкоза + 2НАД + 4АДФ + 2ГДФ + 6 неорганический фосфат

(где АТФ — аденозинтрифосфат, а ГТФ — гуанозинтрифосфат). Синтез олиго- и полисахаридов при участии различных гликозилтрансфераз осуществляется путём переноса гликозильного остатка с нуклеозиддифосфатсахара на моносахарид или же на концевой остаток моносахарида в молекуле поли- или олигосахарида. Таким образом, цепь, состоящая из гексозных остатков, удлиняется. Ветвление амилопектина или гликогена за счёт образования 1,6-связей осуществляется ферментом амило- (1,4—1,6) — трансгликозилазой, катализирующим перенос концевого фрагмента, состоящего из 6 или 7 гликозильных остатков, с конца главной цепи на гидроксильную группу 6-го углеродного атома остатка глюкозы какой-либо из цепей полисахарида.

Пути регуляции У. о. крайне разнообразны. На любых уровнях организации живого У. о. регулируется факторами, влияющими на активность ферментов, участвующих в реакциях У. о.: концентрацией субстратов и продуктов отдельных реакций, кислородным режимом, температурой, проницаемостью биологических мембран, определяющей возможность контакта между участниками реакций, концентрацией коферментов, необходимых для отдельных реакций, и т.д. У животных на всех стадиях синтеза и распада углеводов регуляция У. о. осуществляется с участием нервной системы и гормонов.

Лит.: Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 5 изд., М., 1971; Шлегель Г., Общая микробиология, [пер. с нем.], М., 1972; Ленинджер А., Биохимия, пер. с англ., М., 1974. См. также ст. Обмен веществ и литературу при ней.

Фотосинтез (от фото... и синтез), образование высшими растениями, водорослями, фотосинтезирующими бактериями сложных органических веществ, необходимых для жизнедеятельности как самих растений, так и всех др. организмов, из простых соединений (например, углекислого газа и воды) за счёт энергии света, поглощаемой хлорофиллом и др. фотосинтетическими пигментами. Один из важнейших биологических процессов, постоянно и в огромных масштабах совершающийся на нашей планете. В результате Ф. растительность земного шара ежегодно образует более 100 млрд. т органического веществ (около половины этого количества приходится на долю Ф. растений морей и океанов), усваивая при этом около 200 млрд. т CO₂ и выделяя во внешнюю среду около 145 млрд. т свободного кислорода. Полагают, что благодаря Ф. образуется весь кислород атмосферы. Ф. – единственный биологический процесс, который идёт с увеличением свободной энергии системы; все остальные (за исключением хемосинтеза) осуществляются за счёт потенциальной энергии, запасаемой в продуктах Ф. Количество энергии, ежегодно связываемой фотосинтезирующими организмами океана и суши (около 3×10²¹ дж), во много раз больше той энергии, которая используется человечеством (около 3×10²⁰ дж).

Историческая справка. Начало исследованию Ф. положено работами Дж. Пристли, Ж. Сенебье, Н. Соссюра, Я. Ингенхауза, Ю. Майера, в которых постепенно выяснилось, что растения на свету усваивают из воздуха углекислый газ, выделяют кислород, образуют в результате этого органические вещества, запасая в них энергию солнечного света. Во 2-й половине 19 в. К. А. Тимирязев показал, что энергия солнечного света вводится в цепь фотосинтетических превращений через зелёный пигмент растений – хлорофилл: спектр действия Ф. соответствует спектру поглощения света хлорофиллом, и интенсивность Ф. увеличивается с увеличением интенсивности света. В 1905 английским учёный Ф. Блекман обнаружил, что Ф. состоит из быстрой световой реакции и более медленной – темновой. Биохимическое доказательство существования световой и темновой фаз были получены лишь в 1937 английским исследователем Р. Хиллом. Крупный вклад в изучение темновой и световой стадий Ф. внесли также нем. биохимик и физиолог О. Варбург, амер. биохимик Х. Гафрон. В 1931 амер. микробиолог К. Нил показал, что фототрофные бактерии осуществляют Ф. без выделения О₂, т.к. при ассимиляции СО₂ окисляют сероводород, тиосульфат и др. субстраты. Так было положено начало представлению о Ф. как окислительно-восстановительном процессе, где восстановление CO₂ осуществляется при одновременном окислении донора водорода. В 1941 сов. учёными А. П. Виноградовым и М. В. Тейц, а также американскими исследователями Э. Рубеном и др. установлено, что источником кислорода, выделяющегося в процессе Ф. высших растений и водорослей, является вода, а не CO₂, как считали ранее.

Начиная с 1-й четверти 20 в. важные работы выполнены по изучению физиологии и экологии Ф. (В. В. Сапожников, С. П. Костычев, В. Н. Любименко, А. А. Ничипорович, О. В. Заленский и многие др.). С середины 20 в. изучению Ф. способствовало создание новых методов исследования (газовый анализ, изотопные методы, спектроскопия, электронная микроскопия и др.). Эти методы позволили разработать представления о тонких механизмах участия хлорофилла в Ф. (А. Н. Теренин, А. А. Красновский, американские учёные Е. Рабинович, В. Кок, У. Арнолд, Р. Клейтон, Дж. Франк, франц. исследователь Дж. Лаворель); об окислительно-восстановительных реакциях Ф. и о существовании двух фотохимических реакций Ф. (английский фитофизиолог Р. Хилл, С. Очоа, амер. исследователи В. Вишняк, Р. Эмерсон, Френч, голландский учёный Л. Дёйсенс); о фотосинтетическом фосфорилировании (Д. Арнон); о путях превращения углерода (М. Калвин, амер. учёные Дж. Бассам, Э. Бенсон, австралийские исследователи М. Хетч и К. Слэк); о механизме разложения воды (В. Кок, французские учёные А. и П. Жолио, советский учёный В. М. Кутюрин и др.).

Характерные черты фотосинтеза высших зелёных растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий. В реакциях Ф. у высших зелёных растений, водорослей (многоклеточных – зелёных, бурых, красных, а также одноклеточных – эвгленовых, динофлагеллят, диатомовых) донором водорода и источником выделяемого кислорода служит вода, а основным акцептором атомов водорода и источником углерода – углекислый газ. При использовании в Ф. только CO₂ и H₂O образуются углеводы. Но в процессе Ф. растения образуют не только углеводы, но и содержащие азот и серу аминокислоты, белки, а также пигменты и др. соединения. Акцепторами атомов водорода (наряду с CO₂) и источниками азота и серы в этом случае служат нитраты ( ) и сульфаты ( ). Фотосинтезирующие бактерии не выделяют и не используют молекулярный кислород (большинство из них облигатные, т. е. обязательные анаэробы). Вместо воды в качестве доноров электронов эти бактерии используют либо неорганические соединения (сероводород, тиосульфат, газообразный водород), либо органические вещества (молочную кислоту, изопропиловый спирт). Источником углерода в большинстве случаев является также CO₂, но наряду с этим и некоторые органические соединения (например, ацетат). Т. о., Ф. у разных организмов может протекать с использованием различных доноров (ДН₂), акцепторов (А) электронов и водорода и может быть представлен схематически обобщённым уравнением:

Д×Н₂ + А AH₂ + Д,

где AH₂ – продукты Ф.

Поиск по сайту: