Усі живі організми складаються з одних і тих же речовин, але джерела енергії та будівельного матеріалу у них різняться.
По відношенню до джерел вуглецю організми поділяються на:
· автотрофи, які будують своє тіло з діоксиду вуглецю (ІV) та мінеральних солей за допомогою енергії сонячного світла чи енергії, що виділяється в процесі окислення неорганічних речовин (аміаку, сполук сірки, заліза). Перш за все, це рослини та деякі мікроорганізми.
· гетеротрофи, які використовують лише органічні джерела вуглецю. До них належать людина, тварини та більшість мікроорганізмів.
По відношенню до джерел енергії:
· фототрофи – використовують енергію сонячного світла (рослини, водорості);
· хемотрофи – використовують енергію окислення органічних (органотрофи) чи неорганічних (літотрофи) речовин.
Шляхи утворення АТФ.
Процес утворення та запасання енергії, пов’язаний з перенесенням фосфоровмісних сполук, тобто процес утворення АТФ називається фосфорилюванням. Основною умовою фосфорилювання, тобто утворення АТФ, є наявність окислювально-відновних процесів, в основі яких лежить перенесення електронів і водню.
Механізми цих процесів істотно розрізняються залежно від використання енергії сонячного світла (у автотрофів) чи енергії окислювання органічних речовин (у гетеротрофов). Однак загальним для обох випадків є те, що в основі окислювально-відновних процесів лежить перенесення електронів і водню.
При відсутності світла автотрофні організми існують за рахунок тих же енергетичних і конструктивних процесів, що і гетеротрофні.
Типи фосфорилювання:
Фотофосфорилювання – утворення АТФ (процес фосфорилювання АДФ, пов’язаний з одним або більше ланцюгів перенесення електронів) при фотосинтезі за рахунок використання сонячної енергії.
Окислювальне фосфорилювання – процес утворення АТФ при біологічному окислюванні, що пов’язано з перенесенням електронів та водню від субстрату на кисень.
Субстратне фосфорилювання – пряме перенесення залишку фосфорної кислоти від фосфорильованої речовини (фосфогліцеринова кислота та фосфоенол-ПВК) на АДФ за допомогою ферментів кіназ. Фосфоенол-ПВК є однією з високоенергетичних сполук.
Принциповий механізм утворення АТФ у рослин і фотосинтезуючих мікроорганізмів однаковий. Рушійною силою фотофосфорилювання в обох випадках є зміна окислювально-відновного потенціалу, викликана поглинанням світла фоточутливими системами (фотосенсибілізаторами) і супроводжується переміщенням електронів і водню. Цей принцип лежить і в основі окисного фосфорилювання, тобто енергетичного обміну у гетеротрофов, тільки в цьому випадку різниця потенціалів і переміщення електронів і водню створюють дегідрогенази, взаємодіючи із субстратом, що окислюється.
1. Фотофосфорилювання. – утворення АТФ (процес фосфорилювання АДФ, пов’язаний з одним або більше ланцюгів перенесення електронів) при фотосинтезі за рахунок використання сонячної енергії.
Фотосинтез.
Автотрофний обмін – джерело життя на Землі. Використовуючи енергію сонячного світла, автотрофи синтезують органічні речовини з оксиду вуглецю (IV).
Процес утворення органічних речовин з оксиду вуглецю (IV) під впливом сонячного світла називається фотосинтезом. Процес утворення речовин з вуглекислого газу за рахунок енергії окислення мінеральних речовин називається хемосинтезом.Гетеротрофи існують за рахунок речовин, накопичених в процесі фотосинтезу. В результаті фотосинтезу крім органічних речовин утворюється також кисень, необхідний для життєдіяльності гетеротрофів. Таким чином, процес утворення речовин при фотосинтезі – це своєрідний спосіб запасання (консервування) сонячної енергії, яка використовується потім гетеротрофами і автотрофами.
В загальному вигляді процес фотосинтезу зображають так:
Процес фотосинтезу в рослин і фотосинтезуючих мікроорганізмів протікає в дві фази: світлову і темнову.
· У світловій фазі під впливом світла утворюються АТФ та відновлені дегідрогенази НАДФ×Н2:
§ фосфорилювання АДФ;
§ відновлення НАДФ воднем з молекули води;
§ відбувається перетворення світлової енергії в біологічну.
· У темновой фазі (при відсутності світла) з вуглекислого газу за допомогою АТФ і відновлених дегидроненаз синтезуються органічні речовини:
§ відновлена форма НАДФ×Н2 та АТФ використовуються для відновлення СО2 до гексози;
§ відбувається перетворення біологічної енергії в енергію органічних речовин.
Етапи фотосинтезу.
І етап (фотоліз).Фотосинтез у рослин починається з процесу мобілізації водню та електронів в результаті фотохімічного розкладу води під впливом сонячного світла (фотолізу), що здійснюється за участю хлорофілу:
В результаті фотолізу води утворюється вільний кисень, що використовується гетеротрофами і самими рослинами для окислювання органічних речовин і виділення з них енергії.
Таким чином, рослини, запасаючи сонячну енергію у виді органічних речовин, запасають при цьому і кисень, необхідний для виділення цієї енергії.
Процес мобілізації водню й електронів у фотосинтезуючих сіркобактерій можна представити схемою
Замість вільного кисню у мікроорганізмів у даному випадку утворюється молекулярна сірка, що відкладається вїх клітинах.
ІІ етап.Процес перенесення електронів і водню при фотофосфорилюванні. При цьому утворюється АТФ.
Принцип фотофосфорилювання:
Система фотосенсибілізаторів поглинає світлові промені і змінює свій окислювально-відновний потенціал. Різні за хімічною природою фотосенсибілізатори поглинають промені з різною довжиною хвилі. Внаслідок цього між системами з'являються різниця потенціалів і потік електронів. Це супроводжується виділенням енергії, за рахунок якої АДФ перетворюється в АТФ, тобто йде процес фотофосфорилирования.
Фоточутливі системи складні. Всі вони містять пігменти. Головні з них – хлорофіл у рослин і бактеріохлорофіл у мікроорганізмів. Крім хлорофілу в процесі фотосинтезу беруть участь каротиноїди, хінони (пластохінон у рослин і убіхінон у мікроорганізмів), фередоксин, цитохроми h, b, с, f. Здатність поглинати сонячні промені має лише хлорофіл і деякі інші пігменти, інші речовини є передавачами електронів на відновлені дегідрогенази.
Першим у ланцюзі передачі електронів завжди стоїть хлорофіл. Кінцевий акцептор електронів – дегідрогеназа. Таким чином, процес передачі електронів приводить до утворення не тільки АТФ, але і відновленої дегідрогенази. Кожен посередник, віддаючи електрони, заповнює їх втрату за рахунок електронів попереднього передавача, тобто переходить у початковий (відновлений) стан. У протилежному випадку, тобто при безповоротній віддачі електронів, витрачалися б пігменти. Хлорофіл же, що стоїть першим у ланцюзі передачі, відновлює втрачені електрони за рахунок електронів водню (у рослин для цього використовується водень води, у мікроорганізмів – водень сірководню чи інших сполук). Сам же водень при цьому передається до дегідрогенази.
Рослини поновлюють втрачені хлорофілом електрони й у інший спосіб, при якому, пройшовши ланцюг переносників, електрони знову повертаються до хлорофілу. Цей спосіб теж приводить до утворення АТФ і називається циклічним фосфорилюванням. Однак відновлені дегідрогенази при цьому не утворюються.
Основні системи, що беруть участь у процесі перенесення електронів і водню при фотофосфорилюванні у рослин (а) і фотосинтезуючих мікроорганізмів (пурпурних сіркобактерій) (б), що використовують енергію світла:
Відомо, що в рослин АТФ утворюється в момент передачі електронів від водню води до хлорофілу, потім – від цитохрома b до цитохрому f. У мікроорганізмів ці стадії поки не визначені, хоча немає сумніву в тім, що передача електронів приводить до утворення АТФ.
Встановлено, що передача водню від відновленої дегідрогенази до фосфогліцеринової кислоти також супроводжується утворенням АТФ, однак це вже не відноситься до світлової фази.
Утворення енергії з органічних речовин при гетеротрофному обміні засновано також на принципі перенесення електронів і водню. Джерелом електронів і водню при цьому є органічна речовина (субстрат, що окислюється,), роль переносників виконують дегідрогенази і цитохроми. Акцептор водню й електронів – кисень повітря, а при відсутності повітря акцептором може бути кисень будь-яких мінеральних речовин.
ІІІ етап (темнова фаза). Відбувається асиміляція СО2 з утворенням органічних речовин.
Синтез глюкози (гексоз) відбувається у темновій фазі, де енергія, накопичена у вигляді фосфатних зв’язків АТФ та НАДФ×Н2, використовується для відновлення СО2 (цикл Кальвіна – циклічний процес утворення фосфогліцеринової кислоти з рибулозодифосфату та СО2, відбувається без участі світла та хлорофілу.).
Цикл Кальвіна включає перетворення вуглеводів як за участю ферментів гліколізу, так і частково за участю ферментів фосфоглюконатного (пентозофосфатного) циклу.