Порядок Плаунові (Lycopodiales)

Спорофіти трав’янисті, багаторічні. Стебло та корінь на мають камбію. Належать рівноспорові плауноподібні (спори однакові за розміром). Спорангії розташовані на спорофілах, звичайно зібраних в стробіли, що нерідко називаються спороносними колосками (термін невдалий і помилковий). Листки без язичків. Гаметофіт двостатевий, у тропічних видів - надземний, однорічний, у форм помірного клімату – підземний, багаторічний, характеризується сапрофітним або напівсапрофітним способом життя. Сперматозоїди дрібні, численні, дводжгутикові. Порядок включає родини Плаунові та Баранцеві.

Родина Плаунові (Lycopodiaceae) має кілька родів.

Рід Плаун (Lycopodium) має близько 400 видів, з яких більшість поширені в тропіках і субтропіках, але деякі види мають більш широкі ареали в областях з помірним і холодним кліматом.

Всі плауни надземні або епіфітні багаторічні трав’янисті рослини з прямостоячими, сланкими, звисаючими, повзучими або лазячими пагонами та з додатковими коренями.

Плаун булавовидний (L.clavatum) поширений в хвойних лісах (частіше в соснових). Багаторічна рослина має сланке дихотомічно розгалужене стебло з висхідними вил часто-розгалуженими пагонами і дихотомічно розгалуженими коренями. Стебло та гілки густо вкриті дрібними листочками, які розташовані спірально, вони є сидячими, ланцетними, по краям зубчастими, на верхівці з шилоподібними вістрями. Вздовж листка проходить жилка. Листки зовні покриті епідермісом з продиховим апаратом. Багатошаровий мезофіл складається з клітин з хлорофільними зернами. Їх ряди розділені повітроносними порожнинами.

В середині літа у плауна булавовидного з’являються стробіли 2, рідше 1-3. вони розміщуються на верхівках стебел. На осі стробіла черепитчасто розташовані спорофіли, вони плівчасті, значно дрібніші за вегетативні листки, серцеподібні, закінчуються довгим, по краю зубчастим вістрям, при достиганні набувають жовто-золотистого кольору. На верхньому боці біля основи спорофіла на короткій ніжці сидять спорангії, вони ниркоподібні, одногніздні. В них розвивається велика кількість однакових дрібних спор. Спори округло-тетраедричної форми і мають жовте забарвлення та дві оболонки: зовнішня - екзина (екзоспорій) - сітчаста, з потовщеннями на гранях, внутрішня - інтина (ендоспорій) - тоненька. Спори містять до 50 % жирної олії, не змочуються дощовою водою, плаваючи на її поверхні (звідси і назва „плаун”).

Спорангій має трьохшарову оболонку, внутрішній шар якої (тепетум) майже повністю руйнується, вміст його клітин використовується при розвитку спор. Під трьохшаровою оболонкою розміщується археспорій.

Спори з дощовою водою вмиваються в грунт і через 5-7 років ті з них, що потрапляють на глибину не більше 8-10 см, проростають, даючи початок статевому поколінню – гаметофіту (заростку). Заросток, покритий епідермісом. Знизу і збоків заростка відходять ризоїди. Над нижнім епідермісом розміщені у 3-5 рядів клітини, які містять гіфи гриба (ендотрофна мікориза). За ними розміщується шар вертикально видовжених клітин (палісадний). Глибше розміщена запасаюча тканина, в клітинах якої накопичується крохмал. Середина заростка зайнята паренхімою тканиною.

Заросток – (гаметофіт) - двостатевий, тобто несе і антеридії, і архегонії. Антеридії повністю занурені в тканини заростка. Архегонії мають типову форму і будову, черевце їх занурене в заросток, а шийка виступає над поверхнею. Після запліднення зигота без періоду спокою проростає, ділиться з однієї клітини формується підвісок, а інша - зародкова. Підвісок більше не ділиться, зародкова клітина багаторазово ділиться і дає початок зародку. У плауна заросток підземний, тому формується ніжка – напівкулеподібне тільце, яке занурюється в тканину заростка і забезпечує живлення зародка.

У сформованого зародка добре помітне стебельце, на якому формується перший листок, біля основи стебельця виникає додатковий корінь. Прориваючи тканину заростка, зародок розвивається далі і утворює молоду рослину.

Родина Баранцеві (Huperziaceae). До неї належить рід Баранець (Huperzia). Єдиний представник нашої флори б. звичайний (H. selago).

Від проростання спор до формування на заростку молодого спорофіта проходить 15- 18 років. Якщо гриб, не стикається із заростком, то останній відмирає на ранніх стадіях розвитку.

Рід плаун налічує біля 300 видів.

ІІІ

Клас Молодильникові або Ізоетопсиди (Isoëtopsida).

Сюди належать різноспорові плауноподібні (мають мікро і макроспори). Листки з язичками. Гаметофіти одностатеві, дрібні, розвиваються не залишаючи оболонки спори протягом року, за рахунок поживних речовин спори. Сюди належать порядки: Плаункові або Селагінелові (Selaginellales), Лепідодендронові (Lepidodendrales) і Молодильникові (Isoëtales), причому Лепідодендронові повністю вимерлі, а два інші порядки представлені у флорі планети.

Порядок Плаункові або Селагінелові (Selaginellales). Рід Плаунок або Селагінелла (Selaginella) (700 видів). Більшість невеликі повзучі трав’янисті рослини (лише 50 видів), мають прямостояче стебло.

Доросла рослина (спорофіт) селагінели за зовнішнім виглядом дуже подібна до плаунів, має ніжне сланке дихотомічно розгалужене стебло. Види з прямостоячим стеблом мають дрібні спірально розміщені листки однакового розміру.

У видів, що мають сланке стебло, листки розміщені в два ряди. Кожний ряд складається з двох тісно зближених листків. Верхні листки маленькі, нижні – більші. Рослина має дорзовентральну будову. Біля основи листків є плівчастий виріст – язичок (лігула).

До грунту селагінели прикріплюються тонкими дихотомічно розгалуженими коренями. Корені виникають або на стеблі, або на особливих утворах – ризофорах, які утворюються від стебла екзогенно, корені на них утворюються ендогенно. Стробіли звичайно поодинокі і розташовані на верхівках вертикальних пагонів.

Селагінели - різноспорові рослини (гетероспорія). У них наявні спорангії двох типів – мікроспорангії і макроспорангії. У мікроспорангіях розвивається велика кількість дрібних мікроспор, в макроспорангіях утворюється всього 4 макроспори. Спорангії розміщені на верхньому боці спорофілів, які зібрані в стробіли. Спорофіли зовні подібні на вегетативні листки, але мають добре розвинений язичок.

Спорангії мають ниркоподібну або обернено яйцеподібну форму, сидять на невеликій ніжці, одягнуті двошаровою оболонкою. Вистилаючий шар тапетум, розміщений глибше, виникає із спорогенної тканини. Мікро- і макроспорангії зібрані на одному стробілі, але розміщення їх буває різним. Частіше мікроспорангії знаходяться у верхній частині, а макроспорангії у нижній частині стробіла, і розміщені вони в різних рядах – справа і зліва. Відповідно утворюється два типи заростків.

При проростанні мікроспори утворюється сильно редукований чоловічий заросток, який не залишає оболонки мікроспори. При першому поділі утворюються дві клітини – велика (антеридіальна) і мала (проталіальна). Антеридіальна дає початок одному антеридію. В ньому утворюються клітини стінки антеридія і 2-4 спермагенні клітини. Мікроспорангії розкриваються щілиною (тріщиною) і спори з силою викидаються назовні. Далі розвиток чоловічого гаметофіта відбувається на землі. В результаті поділу спермагенних клітин, утворюється велика кількість дводжгутикових сперматозоїдів. Стінка антеридія розпливається і сперматозоїди плавають у загальній масі плазми.

Макроспора проростаючи, утворює жіночий заросток. У більшості видів розвиток заростка відбувається на землі. При поділі ядра макроспори утворюється велика кількість нових ядер, між якими потім виникають перегородки, в результаті формується багатоклітинний заросток, що не покидає оболонки макроспори. У верхній частині заростка клітини посилено діляться, в результаті оболонка мегаспори розривається і заросток вип’ячується назовні. Клітини заростка зеленіють на ньому утворюються ризоїди і таким чином, жіночий заросток може живитися самостійно. У верхній частині заростка розвиваються архегонії, які занурені в тканину заростка. Шийка архегонія має лише 1-3 канальцеві клітини. Запліднення відбувається під час дощу. Запліднена яйцеклітина ділиться, з нижньої клітини розвивається зародок, який складається з стебельця, листочків, ніжки і ризофора. З верхньої частини розвивається підвісок.

Порядок Молодильникові (Isoëtales). Родина Молодильникові (Isoëtaceae).

Рід Молодильник (Isoëtes) нараховує 64 види. Це багаторічні трав’янисті рослини, зустрічаються на всіх континентах, особливо в Північній Америці. На Україні зустрічається 3 види, що ростуть в озерах під водою. Різноспорові рослини. Сперматозоїди багатоджгутикові. Молодильникові потомки Лепідодендронових.

Порядок Лепідодендронові (Lepidodendrales). Вперше з’являється в нижньому девоні, найбільшого розквіту досягли в камінновугільному періоді, до кінця якого вимерли. Найбільш поширені були роди Лепідодендрон і Сигілярія. Дерев’янисті, різноспорові, язичкові рослини.

ІV

Відділ Хвощоподібні (Equisetophyta). Являють собою залишок великої групи вимерлих рослин. До нашого часу зберігся один рід Хвощ (Equisetum), що об’єднує 32 роди, поширені повсюди, крім Австралії та Нової Зеландії. Часто поширені на кислому грунті. В флорі України 9 видів: хвощ польовий (E. arvense), хвощ лісовий (E. silvaticum), хвощ болотний (E. palustre), хвощ лучний (E. pratense).

До хвощоподібних належать трав’янисті (сучасні і вимерлі), дерев’янисті (виключно вимерлі) рослини. Провідні елементи ксилеми - трахеїди, у хвощів є судини.

Родина Хвощові (Equisetaceae). Рід Хвощ.

Для хвощеподібних характерна наявність пагонів, складених з чітко виражених члеників (міжвузлів) і вузлів з кільчасторозміщеними листками.

Відділ становить лінію еволюції членисто-стеблових форм, що виникли і розвинулись з риніофітів.

Характерною рисою хвощеподібних є наявність у них своєрідних структур, що несуть спорангії – спорангієфорів. Кільця спорангієфорів або утворюють на стеблі спороносні зони, що чергуються із вегетативними листками, або сидять на кінцях осей, утворюючи чисті (що складаються лише з спорангієфорів або із спорангієфорів і стерильних листків) стробіли. Переважна більшість хвощеподібних – рівноспорові рослини, і лише деякі, переважно викопні форми, - різноспорові.

Статеве покоління – гаметофіт, або заросток – у нині існуючих хвощів представлене одно- або двостатевими недовговічними дуже маленькими зеленими рослинами, розмірами в кілька міліметрів. На гаметофітах утворюються антеридії і архегонії. В антеридіях розвиваються багатоджгутикові сперматозоїди, в архегоніях – яйцеклітини. Запліднення відбувається при наявності краплинно-рідкої води, із зиготи без періоду спокою виростає нове безстатеве покоління – спорофіт.

Відділ об’єднує 3 класи:

Клас Гієнієві (Hyensopsida). Вимерлі, існували в девоні, не всі ботаніки згодні з віднесенням їх до хвощів.

Клас Клинолистові, або Сфенофілові (Sphenophyllopsida). Викопні рослини. Геологічний вік: пізній девон пермський період.

Клас Хвощовидні (Eguisetopsida). Цей клас поділяють на два порядки: Каламітові і Хвощові. До першого належать виключно викопні палеозойські форми.

Порядок Хвощові (Equisetales). Трав’янисті рослини. Характерна особливість їх - моноподіальне галуження, мутовчасте розчленування стебла, у вузлах кільцями розташовані також мутовчато розчленовані бічні гілочки. Листки хвощів редуковані, шилоподібні, розташовані кільцями. Рослини мають кореневище.

Розглянемо особливості будови і життєвий цикл хвощів на прикладі хвоща польового. Навесні з кореневища виростають коричневі, негіллясті, соковиті порожнисті стебла (до 50 см.). На верхівці такого стебла утворюється спороносний колосок – стробіл, він складається з видозмінених листків - спорофілів або спорангіофорів, які мають форму шестикутного щитка з ніжкою в центрі, який має 5-10 мішкоподібних спорангіїв із спорами. Спори хвощів мають своєрідний вигляд. У них є стрічкоподібні вирости (елатери), розширені на кінцях і прикріплені до екзини в одній точці, дуже гігроскопічні, сприяють розсіюванню спор. Спори хвоща морфологічно однакові, але фізіологічно різні (різноспоровість): одні спори проростають в жіночий, інші в чоловічий заросток. На чоловічому заростку утворюються антеридії, в яких розвиваються понад 200 багатоджгутикових сперматозоїдів, на жіночому заростку є архегонії з яйцеклітинами.

Заросток хвоща має вигляд зеленої, багатократно розсіченої пластинки розміром 0,1-0,9 см. Запліднення здійснюється у вологу погоду. Після злиття гамет чоловічий заросток гине, а на жіночому із зиготи утворюється зародок, який розвивається в дорослу рослину - спорофіт.

Після дозрівання і розсіювання спор весняні спороносні пагони гинуть, а влітку на цьому ж кореневищі розвиваються світло-зелені пагони вегетативні, які виконують функцію фотосинтезу.

Таким чином, спорофіт у хвоща польового представлений вегетативним і спороносним пагонами з багаторічним кореневищем. Гамет офітом є заростки з антеридіями та архегоніями – недовговічне покоління.

Поиск по сайту: