Вроджене і набутев індивідуальному розвитку поведінки
Психічну діяльність можна пізнати лише в процесі її розвитку з урахуванням індивідуального та історичного аспектів розвитку поведінки тварин. Саме так розумів вивчення психічної діяльності тварин В. О. Вагнер, підкреслюючи, що воно може бути дійсно науковим лише при застосуванні двох методів, які складають єдність онтогенетичного, що ґрунтується на порів-нянні фактів з життя особини, і філогенетичного, який ґрун-тується на порівнянні фактів з життя виду. Разом ці два мето-ди складають єдиний біогенетичний метод.
У цьому розділі розглянемо питания індивідуального, онтогенетичного розвитку поведінки, а історичному та філогене-тичному аспектам буде присвячено наступний розділ.
Вроджене і набуте в пренатальному розвитку поведінки
Поведінка ембріона значною мірою визначає весь подалыпий процес розвитку поведінки в онтогенезі. Як у безхребетних, так і в хребетних встановлено, що організм, який розвиваеться, здійснює ще в пренатальному (дородовому) періоді рухи, котрі є елементами майбутніх рухових актів. Проте ці рухи ще позба-влені відповідного функціонального значения, тобто не мо-жуть відігравати пристосувальну роль у спілкуванні тварини із
середовищем ЇЇ проживания. Ця функція з’являється лише в постнатальному періоді, тобто поки що можна говорити лише про передадаптаційне значения ембріональної поведінки.
Як показали дослідження А. Д. Слоніма і його колег-уче-них, внутрішньоутробні рухи впливають на координацию фізіо-логічних процесів, пов'язаних з м’язовою діяльністю, і тим самим сприяють становлению поведінки немовляти. За даними Слоніма, новонароджені цапенята і ягнята здатні бігати без вто-ми до двох годин поспіль. Ця можливість обумовлена тим, що в ході ембріогенезу шляхом вправ сформувалася координация усіх функцій, у тому числі і вегетативних, необхідних для здій-снення такої інтенсивної діяльності вже на самому початку пост-натального розвитку.
У цьому зв’язку набувае особливого інтересу питания про “ембріональне научіння”, що деякі дослідники вважали визна-чальним, коли не единим чинником усього складного процесу первісного формування екзосоматичних функцій. Серед цих дослідників — вже згадуваний відомий американський вче-ний Цин-Янг Куо, який ще в 20-30-х роках XX століття зумів одним з перших переконливо показати, що вже під час ембріо-генезу відбувається тренування зачатків майбутніх органів, по-ступовий розвиток і удосконалювання рухових функцій шляхом набуття "ембріонального досвіду".
Куо вивчав ембріональну поведінку на багатьох сотнях куря-чих зародків. Щоб одержати можливість безпосередньо спосте-рігати за рухами ембріонів, він розробив і здійснив віртуозні операції: переміщував зародок усередині яйця, вставляв віконця в шкарлупу тощо. Вчений встановив, що перші рухи зародка курчати, що спостерігаються вже на четвертий, а іноді і на тре-тій день інкубації, — це рухи голови до грудей і назад. Уже за добу голова починає повертатися вбік, і ці нові рухи витісняють попередні протягом 6-9 діб. Очевидно, причина тому — відста-вання росту шийної мускулатури від росту голови, вага якої не пізніше ніж на десятий день складає вже понад 50 % ваги всього зародка. Таку величезну голову м’язи можуть тільки повертати, але не піднімати й опускати. Крім того, за Куо, рухи голови формуються під впливом ЇЇ положения стосовно шкаралупи, розташування жовточного мішка, а також сер-цебиття і навіть рухів пальців ніг, оскільки останні в другій
половині інкубаційного періоду розташовуються зліва і поза-ду голови.
У цьому Куо вбачав прояви дії "анатомічного чинника" розвит-ку поведінки. Подібним чином специфічні умови морфоембріо-генезу, анатомічні зміни, пов'язані з ростом і розвитком зарод-ка, впливають, на його думку, і на формування інших рухів. Як наслідок курча, яке вилупилося з яйця, мае цілий набір ви-роблених у період ембріогенезу реакцій, "механізмів", але вони не спрямовані на необхідні для підтримання життя подраз-ники.
Зі своїх досліджень Куо зробив висновок, що курча мае усьо-му навчитися, що жодна його реакція не з’являється в готовому вигляді, а отже, відсутня вроджена поведінка. Сорок років потому після опублікування своїх перших робіт Куо уточнив, що генетично фіксовані передумови формування поведінки мо-жуть по-різному реалізуватися залежно від конкретних умов розвитку зародка, але в цьому процесі найважливішу роль ві-діграють “розшифровки” генетичної інформації відношення ем-бріона до оточуючого середовища. Водночас Куо підкреслює, що ембріональне научіння не слід розглядати в традиційному аспекті, оскільки в розвитку поведінки ембріона істотну роль відіграє самостимулювання. Однак, як показують сучасні дос-лідження, тактильна і пропріоцептивна стимуляція, як її уяв-ляв Куо, відіграє в розвитку моторики в нормальному ембріо-генезі, мабуть, підлеглу роль.
Ігнорування вродженої основи індивідуальної поведінки, у тому числі на ембріональній стадії розвитку, є, звичайно, глибо-ко помилковим. Якщо і можна говорити про деяке научіння в період ембріогенезу, то воно є розвитком і видозміною певного генетичного зачатка, втіленням і реалізацією в індивідуально-му житті особини видового досвіду, накопиченого в процесі ево-люції. Спадковість виявляється не тільки в будові організму, його систем і органів, але й у їхніх функціях.
Спадкоємна основа ембріогенезу поведінки виступає особливо виразно в тих випадках, коли елементи поведінки немовляти виявляються відразу начебто в “готовому вигляді", хоча мож-ливість попереднього “ембріонального научіння" виключається. До таких випадків, мабуть, належать у ссавців пошук дійки і смоктальні рухи немовлят, звукові реакції та ін. Тут можна го-
ворити лише про пренатальне дозрівання функції без ембріо-нальних вправ, тобто без пренатального функционального тре-нування відповідних морфологічних структур. Для такого доз-рівання досить лише однієї вродженої програми розвитку, що виникла і закріпилася в процесі еволюції виду.
Прикладом, який підтверджує наявність і особливе значения генетично фіксованих “програм дій”, може бути поведінка не-мовляти кенгуру, котре з’являеться на світ на такій незрілій стадії розвитку, що його можна порівняти з ембріоном вищих ссавців. Певною мірою можна вважати, що остаточний розви-ток ембріона відбувається в сумці матері. Але незважаючи на стан крайнього незрілонародження, дитинча зовсім самостійно перебираеться до сумки матері, виявляючи при цьому разючі рухові й орієнтувальні можливості.
Щодо терміну “ембріональне научіння”, то точнішим буде вислів “ембріональне тренування”, в усякому разі, коли йдеть-ся про ранні стадії ембріогенезу. Повноцінне ж научіння, як ще буде показано, зустрічається лише на завершальних етапах ем-бріогенезу.