В настоящее время доказано, что огромное разнообразие пищевых продуктов и в-в, из которых эти продукты состоят, при попадании в организм, подвергаются относительно ограниченным катаболитическим превращениям
Схема катаболизма Б, Л, У:
Белки Углеводы Жиры
$ $ ' (
АК Глюкоза глн. Ж.К. (моносахара)
$
ПВК
$
Ацетил КоА
$
ЦТК kСо2
i mН2о
Н+gАТФ (окислительное фосфорилирование.)
1,2,3,4,5, - специфические пути катаболизма I - общий путь катаболизма.
Существует четыре этапа распада У, Ж, Б:
I этап -
Распад полимеров до мономеров: Белки до АК, Углеводы домоносахаров, Липиды до жирных кислот и глицерина.
Процесс распада в основ гидролитический, освобождающаяся при этом в небольшом количестве энергия превращается в тепло.
II этап -
Мономеры подвергаются дальнейшему распаду по своим специфическим путям (1, 2, 3, 4, 5, 6) в результате чего все продукты переваривания пищи превращаются в ПВК и ацетил КоА.
В ПВК превращаются все моносахара, глицерин, некоторые АК. Затем путем окислительного декарбоксилирования ПВК превращается в ацетил КоА.
Минуя образование ПВК в ацетил КоА превращаются жирные кислоты и некоторые АК.
Далее ацетил КоА вступает в реакции окисления в лимоннокислом цикле ( цикле трикарбоновых кислот (ЦТК)) Кребса.
Образование ацетил КоА и реакции ЦТК (I и II этапы) относятся к общему пути катаболизма.Некоторы АК вступают в общий путь катаболизма на промежуточных стадиях ЦТК.
III этап -
Окисление ацетил КоА и др. метаболитов (α-кетоглутарат, щавелевоуксусная кислота (ЩУК)) в ЦТК. Этот этап сопровождается образованием восстановленных форм НАД ∙Н2 и ФАД∙Н2
IV этап -
Через дыхательную цепь происходит перенос ℮‾ от восстановленных форм НАД ∙Н2 и ФАД∙Н2 на кислород.В результате образуется конечный продукт Н2О.
Не все мономеры сложных веществ пищи подвергаются катаболизмау. Часть мономеров используется для анаболических реакций, при этом синтезируются специфические для данной особи сложные вещества: Ж, Б, У, нуклеотиды и т.д.
Этот связывающий цикл, объединяющий анаболизм и катаболизм посредством энергетических системы и общих метаболитов, называется двойственнымилиамфиболическим путем обмена.
Окислительное декарбоксилирования ПВК и ЦТК.
Большинство тканей энергию получают за счет аэробных процессов. Полное окисление ПВК происходит через общий конечный путь обмена Ж Б У, т.е. лимонно-кислый цикл Кребса (ЦТК) в аэробных условиях.
В ЦТК включается не сам пируват, а продукт его окислительного декарбоксилирования – ацетилКоА.
ПВК предварительно путем диффузии переносится из цитозоля в митохондрии, реакция ее превращения катализируются мультиферментным пируват-ДГ-комплексом.
Общая схема реакции:
ПВК+НSКоА+НАД¦ацетилКоА+СО2+НАД·Н2
Пируват ДГ комплекс– это мультифермент, состоящие из 3-х ферментов:
а) пируват ДГ (Е1)
б) дигидролипоилтрансацетилаза (Е2)
в) дигидролипоил ДГ (Е3), в которой используют 5 коферментов:
1. тиаминпирофосфат (ТПФ),
2. амид липоевой кислоты (липоамид),
3. НSКоА,
4. ФАД,
5. НАД.
1) Реакция декарбоксилирования ПВК (ф-т Е1)
СН3 СН3
| |
С=О + Е1-ТПФ ¦ СН – ТПФ-Е1 + СО2
| |
СООН ОН
ПВК гидроксиэтилтиаминпирофосфат
2) Реакция окисления гидроксиэтиламинпирофосфата и перенос его на амид ЛК
СН3 S
| | ЛК-Е2 ¦ ТПФ-Е1+ Н3С-С-S-ЛК-Е2
СН – ТПФ-Е1 + S || |
| окислен. форма ф-та О SН
ОН ацетиллипоат
3) Перенос ацетильной гр. на КоА (Е2)
ацетил липоатЕ2 + НSКоА ¦ НS ЛК·Е2 + СН3СО~SКоА
НS ацетил- КоА
восст. форма ферментата
4) Окисление ЛК до ее дисульфида (Е3)
НS ЛК·Е2 + Е3ФАД¦ S
НS | ЛК Е2 + Е3ФАД·Н2
S
амид ЛК (окисл. форма).
5) Регенерация окисленной Е3ФАД· Н2:
Е3ФАД·Н2+НАДg Е3ФАД + НАД · Н2
Т.о., все ферменты дегидрогеназного комплекса оказываются в исходном положении, пригодном для следующего цикла.
Ацетил-КоА включается в ЦТК и полностью окисляется до СО2. Когда содержание АТФ в клетке начинает превышать определенный уровень, ПДГ - комплекс, поставляющий энергетич. «топливо» для ЦТК, включается.
ПВК, является исходным субстратом общего пути катаболизма.