Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Опустошение везикул и освобождение медиатора



 

На рис. 809300836 представлены три принципиальных механизма освобождения медиатора с участием синаптической везикулы, посредством которых содержимое везикулы может выделиться в синаптическую щель в области активной зоны.

 

  Рис. 809300836. Принципиальные механизмы освобождения медиатора с участием синаптической везикулы. Объяснение в тексте.  

 

Все три механизма зависимы от ионов кальция, так как непосредственной причиной выделения кванта медиатора является увеличение внутриклеточной концентрации ионов кальция в месте освобождения медиатора за счет открытия кальциевых каналов при деполяризации пресинаптической мембраны потенциалом действия.

 

Первый механизм представляет собой типичный экзоцитоз (рис. 809300836 а). Он сопровождается полным слиянием везикулы и встраиванием ее мембраны в пресинаптическую. В этом случае все содержимое везикулы оказывается в синаптической щели (медиатор, АТФ, ионы, белки и ферменты), а бывшая внутренняя поверхность мембраны везикулы обращена в сторону синаптической щели.

Второй механизм (рис. 809300836 б) - это экзоцитоз без полного слияния, с частичным освобождением (шутливо названный "кратковременным поцелуем"). Он характеризуется формированием временной поры (канала) между внутренностью везикулы и окружающей средой. В этом случае через образованную пору по градиенту концентрации медиатор будет диффундировать в синаптическую щель. Причем количество выделенного медиатора (величина кванта) зависит от времени, в течение которого пора находится в открытом состоянии.

Предполагают, что везикула при каждом контакте с пресинаптической мембраной через временную пору теряет только часть своего содержимого и может многократно участвовать в экзоцитозе. Поскольку пора обладает селективностью, то другие ингредиенты внутривезикулярной среды при этом виде экзоцитоза в синаптическую щель не выделяются.

Третий механизм (рис. 809300836 в) предполагает наличие специфического белка (медиатофора) или канала, встроенного в пресинаптическую мембрану и способного освобождать медиатор из цитоплазмы нервного окончания. В этом случае везикулы выполняют не связанную с экзоцитозом функцию (содержат резервный медиатор, который при необходимости поступает в цитоплазму нервного окончания).

Каждый из этих механизмов среди исследователей имеет своих приверженцев и подтверждается научными наблюдениями. Возможно, в различных образованиях и для различных везикул существуют разные механизмы освобождения медиатора.

 

Механизм опустошения везикул и освобождения медиатора зависит от концентрации кальция (рис. 809300855)

 

  Рис. 809300855. Механизм опустошения везикул и освобождения медиатора в зависимости от концентрации ионов кальция.  

 

Рециклизация везикул

 

Под процессом рециклизации понимают процесс повторного образования, заполнения и использования везикул после их опустошения и экзоцитоза.

Если считать, что освобождение медиатора происходит путем экзоцитоза с полным слиянием, то естественно, что при активности синапса будет происходить уменьшение количества и в конечном итоге исчезновение везикул. Однако в нервном окончании наряду с процессом экзоцитоза осуществляется также эндоцитоз, то есть процесс образования новых везикул из фрагментов пресинаптической мембраны. Для мелких везикул этот процесс заключается в том, что после экзоцитоза из фрагмента пресинаптической мембраны путем эндоцитоза образуется везикула, которая через стадию эндосомы вновь заполняется медиатором и может участвовать в освобождении медиатора. В модели экзоцитоза без полного слияния рециклизация заключается в отхождении опустошенной везикулы от пресинаптической мембраны и повторном заполнении ее медиатором. Процесс рециклизации везикул достаточно быстрый и занимает не более 1 мин. Крупные, электронно-плотные везикулы, заполненные пептидами, не могут восстанавливаться после экзоцитоза.

 

  Рис. 809300905. Рециклизация везикул  

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.