1. Периодические колебания численности короткоживущих организмов характерны для большинства насекомых, однолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов. В основном эти изменения вызваны сезонным колебанием численности.
2. Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепочках: уменьшение хищников, увеличение кормовых ресурсов. Обычно такие колебания затрагивают несколько видов и животных, и растений в биогеоценозах, что может привести к коренным перестройкам всего биогеоценоза.
3. Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги.
4. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными катастрофами (в результате засухи или пожаров). Влияние популяционных волн особенное заметно в популяциях очень малой величины (обычно при численности размножающихся особей не более 500). Именно в этих условиях популяционные волны могут как бы подставлять под действие естественного отбора редкие мутации или устранять уже довольно обычные варианты.
Изоляция
Под изоляцией понимается возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию (свободное скрещивание). В зависимости от их природы выделяют два основных типа изоляции: пространственную и биологическую (репродуктивную).
Пространственная изоляция может существовать в двух проявлениях: изоляция за счет географических барьеров и изоляция расстоянием (без заметных географических барьеров, просто в силу большого расстояния между популяциями или отдельными особями). Возникновение пространственной изоляции связано с радиусом репродуктивной активности для особей вида.
Биологическая изоляция приводит к нарушению скрещивания или препятствует воспроизведению нормального потомства, что обеспечивается двумя группами механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционная изоляция) и изоляция при скрещивании (послекопуляционная изоляция). Спариванию близких форм препятствуют различия во время половой активности и созревания половых продуктов. В природе обычна биотипическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречаются, так как они часто обитают в разных местах. Большое значение в возникновении биологической изоляции у близких форм имеет этологическая изоляция — осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения, так называемая морфологическая изоляция. Большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения — собственно генетическая изоляция, включающая гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.
Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки.
Естественный отбор
Ч. Дарвин определил естественный отбор как сохранение особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными отклонениями. Особь является элементарным объектом отбора. Но особи отбираются в пределах популяции. Отсюда популяция — это поле действия отбора как элементарного фактора эволюции.
Движущая форма естественного отбора. При данной форме отбора происходит отсев мутаций с одним средним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Другими словами, данная форма естественного отбора благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Классическим примером данной формы служит так называемый индустриальный меланизм.
Стабилизирующий отбор. Данная форма естественного отбора наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными, что способствует поддержанию среднего значения, выбраковывая мутационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы.
Разрывающий (дизруптивный) отбор. Данная форма естественного отбора благоприятствует более чем одному фенотипу и направлена против средних форм. Это приводит как бы к разрыву популяции по данному признаку на несколько фенотипических групп, что может привести к полиморфизму.
Половой отбор — естественный отбор, касающийся признаков особей одного пола. Обычно половой отбор вытекает из борьбы между самцами (в редких случаях — между самками) за возможность вступить в размножение. Половой отбор — не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный случай внутривидового естественного отбора.
Индивидуальный отбор сводится к дифференцированному размножению отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяции. Основан на соревновании особей внутри популяции.
Групповой отбор дает преимущественное размножение особей какой-либо группы. При групповом отборе в эволюции закрепляются признаки, благоприятные для группы, но не всегда благоприятные для особей. В групповом отборе группы особей соревнуются друг с другом в создании и поддержании целостности надорганизменных систем.
Искусственный отбор проводится человеком в целях создания новых пород или сортов, удовлетворяющих его потребностям.
Ч. Дарвин выделил два основных типа искусственного отбора:
— бессознательный отбор проводился путем сохранения и размножения наиболее ценных для человека признаков растений и животных, отбираемых по фенотипу, за счет отбора на уровне массовой выбраковки менее продуктивных особей. При данном отборе не ставятся задачи получения каких-то определенных пород и сортов;
— сознательный (методический) отбор состоит в том, что человек осмысленно ставит перед собой задачу по выведению именно тех форм растений и животных, которые ему нужны, и сам конструирует параметры породы животного или сорта растения.
У микроорганизмов результатом селекции являются штаммы — колонии клеток, отобранные по какому-то признаку.