Формы естественного отбора

1)Стабилизирующий отбор направлен на поддержание уже существующих фенотипов. Эта форма отбора обычно действует там, где условия жизни остаются постоянными в течение длительного времени, например в северных широтах или на океанском дне. Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

2)Вторая форма естественного отбора — движущий; в противоположность стабилизирующему эта форма отбора способствует изменениям организмов. Движущий отбор — форма естественного отбора, когда условия среды способствуют определённому направлению изменения какого-либо признака или группы признаков. При этом иные возможности изменения признака подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Современным случаем движущего отбора является «индустриальный меланизм английских бабочек». «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (Morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы, как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

3)Третьей формой естественного отбора является дизруптивный, или разрывающий. Разрывающий отбор приводит к возникновению в пределах популяций групп особей, различающихся по каким-либо признакам (окраске, поведению, пространству и пр.). Дизруптивный отбор способствует поддержанию в пределах популяций двух и более фенотипов и убирает промежуточные формы. Происходит своеобразный разрыв популяции по определенному признаку. Такое явление получило название полиморфизм. Полиморфизм характерен для многих видов животных и растений. Например, у нерки — лососевой рыбы Дальнего Востока, проводящей жизнь в море, а размножающейся в небольших пресных озерах, соединенных с морем реками, имеется так называемая «жилая форма», представленная мелкими карликовыми самцами, никогда не покидающими озер. Среди некоторых видов птиц (поморники, кукушки и др.) распространены цветовые морфы. У двухточечной божьей коровки существует сезонный полиморфизм. Из двух цветовых форм «красные» божьи коровки лучше выживают зимой, а «черные» — летом. Возникновение полиморфизма, видимо, во многом определяется разнородностью (сезонной или пространственной) условий жизни популяции, что порождает отбор, приводящий к возникновению специализированных (соответствующих разнородным условиям) форм в пределах одной популяции.

4)Половой отбор — процесс в основе которого лежит конкуренция за полового партнера между особями одного пола, что влечет за собой выборочное спаривание и производство потомства. Этот механизм может быть причиной эволюции некоторых характерных черт и приводить к их усилению. В пределах вида один из полов (практически всегда женский) играет роль ограниченного ресурса для другого (практически всегда мужского).

Половой отбор является частным случаем естественного отбора. Эволюционный смысл полового отбора заключается в ускорении эволюции за счёт разделения вида на два различных пола, выполняющих существенно разные эволюционные задачи. Самки являются гарантией репродукции вида (одна самка не может заменить другую в процессе размножения), и поэтому менее подвержены изменчивости, одновременно самки фактически проводят (неосознанную) направленную селекцию самцов. Самцы в случае полового размножения обычно выполняют роль «расходного материала» эволюции, так как наследственная изменчивость у них существенно выше, чем у самок[источник не указан 436 дней]. Роль самцов обусловлена их взаимозаменяемостью при репродукции вида: один самец может оплодотворить множество самок, таким образом, появившаяся в результате изменчивости неудачная мужская особь всегда может быть заменена другим самцом.

Специфика в человеческих популяциях:

Отбор в современных человеческих популяциях очень слаб, если вообще присутствует. многие болезни, приводившие к смерти в раннем возрасте, в настоящее время более не являются летальными. Однако отбор против мутаций, которые вызывают дефекты развития, никогда не прекращался.

Приведем примеры генов и групп генов, которые находятся под влиянием движущего отбора в человеческой популяции:

1.Гены, вовлеченные в защиту от патогенов

Отбор в пользу гетерозигот часто называют сверхдоминированием, поскольку гетерозиготы превосходят по выживанию гомозигот. Обычно он завершается созданием устойчивого полиморфного равновесия в популяции. Примером такого отбора является отбор при серповидноклеточной анемии, которая, как отмечено в гл. XIII, возникает в результате того, что в эритроцитах индивидов, гомозиготных по аллелю Нbs, синтезируется аномальный гемоглобин. Нормальный гемоглобин синтезируется в эритроцитах индивидов с аллелем Нba. Индивидуумы с генотипом HbsHba по причине невозможности приспособления к среде из-за аномального гемоглобина в большинстве случаев умирают еще до достижения половой зрелости.

Между тем в тех районах тропической Африки и Среднего Востока, где распространена малярия, вызываемая Р. falciparum, частота аллеля является довольно большой (до 30%). Причина заключается в том, что гетерозиготы НbaHbs более устойчивы к тропической малярии по сравнению с нормальными гомозиготами. Следовательно, в малярийных районах гетерозиготы обладают селективными преимуществами по сравнению с гомозиготами обоих типов, для которых характерна значительно большая смертность от анемии (HbsHbs) или от малярии (HbaHbs). Гетерозиготы имеют предпочтение к выживанию и размножению, поддерживая в популяциях высокую частоту аллеля Нbs. Таким образом, в данном случае отбор благоприятствует гетерозиготам.

2. Гены, отвечающие за способность усваивать пищу

У большинства видов способность усваивать молоко пропадает в момент прекращения вскармливания. Однако в некоторых популяциях человека эта способность сохраняется и во взрослом состоянии. Она давала значительные эволюционные преимущества, и неудивительно, что ген лактазы подвергался движущему отбору – его вариант, позволяющий усваивать молоко во взрослом состоянии, распространился в Евразии около 5 – 10 тыс. лет назад. Этот факт совпадает по времени с возникновением молочного животноводства. Частота данного аллеля стремительно выросла в течение короткого периода. Объясняется это тем, что люди, способные усваивать молоко, имели больше шансов на выживание в тот период.

Поджелудочная рибонуклеаза также подвергалась недавнему действию отбора. Наиболее вероятной причиной быстрой эволюции этого фермента у человека был переход к мясной пище. Переход на такой режим питания требовал способности нейтрализовать бактерии, часто встречающиеся в мясе.

3. Гены, отвечающие за непереносимость алкоголя

Одним из ярких примеров генов, которые относительно недавно подвергались быстрой эволюции, является алкогольдегидрогеназы-2. Существует распространенный аллель, из-за которого организм не справляется с большим количеством алкоголя. Этот аллель особенно часто встречается в странах Восточной Азии, что является причиной непереносимости алкоголя монголоидами. Одна из гипотез, объясняющих такое распространение аллеля, состоит в том, что алкоголь усугубляет вредное действие вируса гепатита В, который широко распространен в Восточной Азии. Наличие аллеля непереносимости алкоголя может быть выгодно, т. к. это предотвращает возможные осложнения болезни.

4. Гены, определяющие цвет кожи

Один из наиболее хорошо изученных генов, определяющих цвет кожи, – это ген MC1R, кодирующий рецептор меланокортина и регулирующий производство меланина. Окраска кожи находится под действием движущего отбора. У ирландцев обнаружены мутации в гене, которые вызывают ослабление пигментации кожи и рыжую окраску волос. Одно из предположений, объясняющих этот факт это то, что в северных широтах отсутствует отбор в пользу более темной кожи, которая не дает никакого адаптивного преимущества. Еще одна гипотеза связана с действием полового отбора: рыжеволосость считается привлекательным признаком, что и могло привести к распространению мутации.

5.Гены, отвечающие за размножение

Многие гены, кодирующие белки сперматозоидов находятся под действием движущего отбора. Гены белков, участвующие в образовании zona pellucida яйцеклетки (ZP2, ZP3), и многие другие гены белков, вовлеченных во взаимодействие яйцеклетки и сперматозоида, также демонстрируют доказательства быстрой эволюции. Это объясняется постоянной «гонкой вооружений» между сперматозоидом и яйцеклеткой.

6.Гены, контролирующие поведение

Многие поведенческие признаки человека имеют ярко выраженный генетический контроль. Некоторые из этих генов подвергались сильной селекции в ходе человеческой эволюции – например, ген моноаминоксидазы МАО-А, контролирующий импульсивность и агрессивность.

7. Примером отбора против рецессивных гомозигот был отбор при фенилкетонурии человека в то время, когда патогенез этой болезни был неясен и когда еще не прибегали к диетотерапии. Рецессивные гомозиготные организмы (дети) без соответствующей диеты оказывались неприспособленными к существованию и погибали еще до достижения половой зрелости.

Поиск по сайту: