Сущность эволюции. Микро - и макроэволюция. Характеристика механизмов и основных результатов

Биологический вид и его определение.

Термин «эволюция» (от лат.evolutio— развертывание) ввел в XVIII в. швейцарский натуралист Шарль Бонна.

Под эволюцией в биологии понимают необратимое историческое развитие живой природы. Эволюция организмов затрагивает все процессы жизни, происходящие на молекулярном уровне, на уровне отдельных биохимических или физиологических процессов, всего организма, вплоть до процессов, развивающихся в сообществах организмов, экосистемах и биосфере в целом. В биологии эволюция рассматривается как сила, ведущая к образованию новых форм организмов, как процесс, благодаря которому доклеточные формы жизни, возникшие более 3 млрд лет назад, дали начало исключительно сложным многоклеточным организмам нашего времени. Понятие «эволюция» пронизывает все области биологии как основная объединяющая идея наших представлений о жизни и о функциях организмов.

Микроэволюция

Эволюция на уровне вида (на внутривидовом уровне) получила название микроэволюции. В рамках учения о микроэволюции различают элементарную эволюционную единицу, элементарное эволюционное явление, элементарный эволюционный материал и элементарные факторы эволюции. Элементарной единицей эволюции является популяция. Популяция (от фр. population) — это совокупность особей одного вида, длительно (в течение многих поколений) населяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и отделенных от других популяций этого же вида давлением изоляции. В составе вида может быть одна или несколько (много) популяций.

Элементарным эволюционным явлением служит мутация. В результате мутаций популяции становятся генетически гетерогенными, т. е. представляют собой смесь разных генотипов. Если условия существования популяции постоянны, ее генетический состав в среднем будет неизменным. Однако, если имеется давление со стороны каких-либо внешних факторов, то тогда происходит изменение генотипического состава популяций.

Мутации случайны во времени и пространстве применительно к отдельным организмам. Однако мутационные изменения организмов в популяции не являются направляющими для эволюционного процесса. Направления изменений организмов определяются естественным отбором.

Элементарным эволюционным материалом служат любые генотипически различные особи и группы особей, т. е. мутантные организмы или особи-носители мутаций, различающиеся между собой генетически. С эволюционной точки зрения важнейшей характеристикой мутантных организмов как элементарного эволюционного материала является частота появления их в природных популяциях. Наличие организмов-носителей мутаций создает различия между близкими природными группами особей (популяциями, подвидами, видами).

Элементарными факторами эволюции служат естественный отбор, мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, дрейф генов, миграция, с действия которых начинается эволюция в популяциях. Естественный отбор является важнейшим направляющим фактором эволюции, поскольку его основная функция заключается в устранении из популяций организмов с неудачными комбинациями генов и сохранение генотипов, которые не нарушают процесса приспособительного формообразования. Действие естественного отбора проявляется в пределах популяции, но объектами приложения естественного отбора являются отдельные мутантные особи, которые являются элементарным материалом, на котором работает естественный отбор.

Естественный отбор является результатом борьбы за существование, представляющейся обычно в двух формах — внутривидовой и межвидовой. Внутривидовая борьба за существование является наиболее упорной, т. к. организмы одного и того же вида конкурируют за сходные условия существования (за свет, воду, места охоты, самку и т. д.). Межвидовая борьба приобретает остроту у видов, обитающих в сходных экологических условиях.

Мутационный процесс в качестве элементарного фактора эволюции важен тем, что он является поставщиком элементарного эволюционного материала (мутантных организмов), поддерживая генетическую гетерогенность природных популяций. Однако важно заметить, что, выполняя эту роль, мутационный процесс в качестве фактора эволюции также не направляет ход эволюционных изменений. Эту функцию осуществляет естественный отбор.

Популяционные волны или волны жизни (колебания численности особей в популяциях в сторону от средней численности) являются элементарными факторами эволюции по той причине, что они тоже служат поставщиками элементарного эволюционного материала для естественного отбора.

Примерами их служат колебания численности вредителей полей и огородов в разные годы. Эволюционное значение волн жизни состоит в том, что они резко изменяют (повышают) концентрацию в популяциях редко встречающихся аллелей (генотипов), в результате чего под отбор попадают организмы, обладающие редкими генами, которые обычно ускользают от действия отбора.

Дрейф генов, или генетико-автоматический процесс, является следствием популяционных волн и, как отмечено выше, заключается в том, что в малых популяциях имеет место либо потеря какого-то аллеля, либо резкое повышение его концентрации. Примером дрейфа генов является утрата многих аллелей у баптистов, переселившихся около 250 лет назад из Германии в США. Но дрейф генов также не определяет направления эволюции.

Изоляция в качестве элементарного фактора обеспечивает барьеры, исключающие репродукцию. Различают географическую, экологическую и генетическую изоляцию, каждая из которых ведет в конечном итоге к репродуктивной изоляции на межвидовом уровне. При этом установлены презиготические и постзиготические механизмы, предотвращающие скрещивания.

К презиготическим изолирующим механизмам относят географическую и экологическую изоляции, которые исключает встречи потенциальных брачных партнеров. Известна также поведенческая изоляция, когда потенциальные брачные партнеры встречаются, но из-за недостаточного полового влечения эти встречи заканчиваются отрицательно, и сезонная изоляция, когда партнеры встречаются, но не спариваются, ибо спаривание у них в нормальных условиях обычно происходит в разное время. Наконец, известна гаметическая изоляция, при которой после совокупления животных не происходит осеменения, т. к. сперматозоиды утрачивают жизнеспособность в женских половых путях.

Постзиготические изолирующие механизмы также различны. Например, после встречи партнеров яйцеклетки могут оплодотвориться, но зиготы погибают. Если зиготы развиваются, то гибриды все же не достигают половой зрелости.

Далее могут формироваться гибриды, но их жизнеспособность оказывается невысокой, либо они могут быть стерильными (не способными продуцировать гаметы, обладающие нормальными свойствами).

Важнейшей особенностью изоляции как элементарного фактора эволюции является ее длительность. Нарушая скрещивания и закрепляя различия в генотипах, изоляция как бы расчленяет популяцию на генотипически различные группы организмов, полностью исключая среди них обмен генами, усиливая дивергенцию признаков. Изоляция является, по существу, усилителем начальных стадий генотипической дифференциации, развертывающейся в популяциях. Она подставляет разделенные части популяций под действие естественного отбора. Однако изоляция тоже не направляет эволюцию. Это делает только естественный отбор.

Миграция аллелей (мутантных организмов) ведет к изменению в популяциях как частот аллелей, так и генотипов. Например, негритянское население США унаследовало около 30% генов от белых предков. Миграция способствует объединению генных пулов популяций.

Сущность микроэволюционных преобразований составляет изменение генетической структуры популяций. Видообразование, т. е. появление нового вида — это центральный и важнейший завершающий этап эволюции.

Макроэволюция

Процесс образования из видов новых родов, из родов — новых семейств и так далее называют макроэволюцией. Результатом макроэволюционных процессов становятся существенные изменения внешнего строения и физиологии организмов — такие, например, как формирование замкнутой системы кровообращения у животных или появление устьиц и эпителиальных клеток у растений.

Макроэволюция — надвидовая эволюция, в отличие от микроэволюции, происходящей внутри вида, внутри его популяций. Однако принципиальных различий между этими процессами нет, так как в основе макроэволюционных процессов лежат микроэволюционные, В макроэволюции действуют те же факторы — борьба за существование, естественный отбор и связанное с ним вымирание. Макроэволюция, так же как микроэволюция, носит дивергентный характер.

Макроэволюция происходит в исторически грандиозные промежутки времени, поэтому она недоступна непосредственному изучению. Несмотря на это, наука располагает множеством доказательств, свидетельствующий о реальности макроэволюционных процессов.

Вид.С развитием биологии пришло понимание того, что по сравнению с бесконечным разнообразием условий, в которых протекает жизнь, разнообразие форм организмов конечно; оно как бы собрано в «узлы» — биологические виды.

Биологический вид — это совокупность особей, обладающих способностью к скрещиванию с образованием плодовитого потомства; населяющих определенный ареал; обладающих рядом общих морфологических и физиологических признаков и сходством во взаимоотношениях с биотической и абиотической средой.

Биологический вид — не только систематическая категория. Это целостный и обособленный от других видов элемент живой природы. Целостность вида проявляется в том, что его особи могут жить и размножаться, лишь взаимодействуя друг с другом благодаря выработанным в процессе эволюции взаимным приспособлениям организмов: особенностям скоординированности строения материнского организма и эмбриона, системам сигнализации и восприятия у животных, общности территории, сходству жизненных привычек и реакций на сезонные изменения климата и др. Видовые приспособления обеспечивают сохранение вида, хотя иногда они могут повредить отдельным особям. Речной окунь, например, питается собственной молодью, за счет чего вид выживает при недостатке корма, даже несмотря на утрату части приплода. Каждый вид существует в природе как исторически возникшее целостное образование.

Обособленность вида поддерживается репродуктивной изоляцией (см. § 59), которая препятствует его смешению с другими видами при размножении. Изоляция обеспечивается различиями в строении половых органов, разобщенностью ареалов, расхождением в сроках или местах размножения, различиями поведения, экологической разобщенностью и другими механизмами, о которых вы узнаете из последующих разделов. Обособленность видов препятствует возникновению промежуточных форм. Береза бородавчатая, например, не растет на моховых болотах, где обычно растет береза карликовая. Благодаря изоляции виды не смешиваются друг с другом.

Критерии вида. Характерные признаки и свойства, по которым одни виды отличаются от других, называют критериями вида.

Морфологический критерий — это сходство внешнего и внутреннего строения организмов. Карл Линней, например, определял виды как целостные группы организмов, отличные от других жизненных форм по признакам строения. Иными словами, наличие черт строения, которые делают некоторую группу организмов похожими друг на друга и одновременно отличными от всех других групп, и есть критерий для причисления их к данному виду.

Особи в пределах вида иногда настолько изменчивы, что только по морфологическому критерию не всегда удается определить вид. Существуют виды морфологически сходные. Это — виды-двойники, которые открыты во всех систематических группах. Например, у черных крыс известно два вида-двойника — с 38 и 49 хромосомами; у малярийного комара — б видов-двойников, у небольшой рыбки щиповки, широко распространенной в пресных водоемах, — 3 таких вида. Виды-двойники встречаются среди самых различных организмов: рыб, насекомых, млекопитающих, растений, однако особи таких видов-двойников не скрещиваются между собой

Генетический критерий — это характерный для каждого вида набор хромосом; строго определенное их число, размеры и формы, состав ДНК. Хромосомный набор — главный видовой признак. Особи разных видов имеют разные наборы хромосом, поэтому они не могут скрещиваться и репродуктивно ограничены друг от друга в естественных условиях.

Физиологический критерий — сходство реакций организма на внешние воздействия, ритмов развития и размножения. В основе этого критерия лежит сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или их потомство бесплодно. Однако встречаются исключения. Например, собаки могут давать потомство, спариваясь с волками. Плодовитыми могут быть гибриды некоторых видов птиц (канарейки, зяблики), а также растений (тополя, ивы). Следовательно, физиологический критерий также недостаточен для определения видовой принадлежности особей.

Экологический критерий — это характерное для вида положение в природных сообществах, его связи с другими видами, наборы факторов внешней среды, необходимые для существования.

Географический критерий — область распространения, определенный ареал, занимаемый видом в природе.

Исторический критерий — общность предков, единая история возникновения и развития вида.

Критерии вида связаны между собой и определяют качественную особенность вида. Но ни один из них не является абсолютным. Например, два разных вида могут не различаться по анатомическому строению и обладать одинаковыми хромосомными наборами. Но если они различаются по поведению, то не скрещиваются между собой и, следовательно, обособлены один от другого. Лишь в совокупности перечисленные критерии позволяют с достаточной надежностью установить принадлежность организма к тому или иному виду.

Виды представляют собой определенный уровень организации живой материи — видовой.

Поиск по сайту: