Коротка історична довідка. Першою концептуальною моделлю потоків енергії в екосистемі була схема трофічних

Енергія Р, що пішла на забезпечення реакції фотосинтезу, витрачається на дихання рослин Р_b (близько 50 %), а решта становить чисту первинну продукцію Р_a — накопичення енергії в рослинній біомасі. З цієї енергії деяка її частина Р_m з відмиранням рослин або їх окремих органів переходить до мортмаси, частина P_i залишається у фітомасі й зумовлює її щорічний приріст, частина Z разом з фітомасою, що поїдається тваринами, переходить до наступного трофічного рівня. Співвідношення між цими статтями енергетичних витрат залежить від багатьох факторів. З них особливо важливі: 1) видовий склад рослинного угруповання, 2) вікова структура популяцій, їх екологічний стан, 3) характер господарського використання, 4) чисельність та популяційний склад тваринного населення біоценозу.

Енергія Z, що надходить з фітомасою до травоїдних тварин, частково йде на потреби самих цих тварин, а частково переходить до тварин-хижаків. Ці тварини, в свою чергу, поїдаються хижаками вищих порядків, а відтак передають частину енергії і їм. Так формується трофічна структура геосистеми. В екології при її дослідженні прийнято виділяти трофічні рівні — сукупність організмів, які отримують енергію від рослин через однакове число організмів-посередників. Самі зелені рослини формують перший трофічний рівень — рівень продуцентів (або автотрофів); травоїдні тварини (зайці, олені тощо) — другий рівень (первинних консументів, або гетеротрофів 1-го порядку); хижаки — третій (рівень вторинних консументів, або гетеротрофів 3-го порядку) і так далі. Оскільки потік енергії від одного трофічного рівня до вищого супроводжується її втратами (до 95 %), кількість трофічних рівнів не може бути необмеженою і лише в енергетично багатих екосистемах може досягати 5—6 (екваторіальні ліси, морські планктонові екосистеми).

Насправді ж у реальних геосистемах трофічні відношення набагато складніші. Виділяються: 1) види, які живляться одночасно на скількох рівнях (наприклад, сови; лисиці, що поїдають не тільки дрібних ссавців, а й плоди рослин); 2) види, що час від часу змінюють свій рівень (наприклад, із зміною пір року, або в процесі старіння); 3) види, особини яких можуть поїдати одна одну (особливо це розвинуто у павуків та риб); 4) рослини, які поводяться як гетеротрофи, «поїдаючи» деяких тварин (венерина мухоловка, сарраценія, росичка). Тому більш реалістичне зображення потоку енергії між організмами на основі не трофічних рівнів, а трофічних ланцюгів (синонім — ланцюгів живлення) — графів, вершинами яких є популяції, а орієнтованими ребрами — потоки енергії, що передається з їжею від однієї популяції до, другої, яка цією популяцією може живитись.

Потік енергії Z від одного організму до іншого супроводжується її втратами. Їжа як рослинного, так і тваринного походження повністю організмом не засвоюється. Частина її виводиться з організму у вигляді екскрементів Z_e, частина Z_b витрачається на дихання тварин, а решта енергії Z_i може йти на синтез нової біомаси (точніше—зоомаси) в результаті росту організму та розмноження. З цієї енергії частина Z_т втрачається популяцією внаслідок загибелі її особин і далі включається в енергетичні потоки переробки мортмаси, а решта енергії Z_z переходить до організмів-консументів вищих рівнів, де структура енергетичних потоків аналогічна. Величина потоку Z залежить насамперед від чисельності популяцій тварин та типу біому. Взагалі у трав'яних геосистемах відсоток наземної рослинної продукції, що споживається травоїдними тваринами, більший, ніж у лісових. У хвойних лісах він становить 2—3 %, широколистих— до 3, в степових геосистемах досягає 8 — 10, саванах Африки 28 — 60, а на культурних пасовищах США 30—45 %. Окремі популяції тварин у цьому відношенні відрізняються ще більше. Так, деякі насіннєїдні тварини можуть споживати до 100 % придатної для них їжі. Проте в середньому з одного трофічного рівня на наступний переходить не більше 5 — 15 % енергії. З цієї енергії травоїдні для утворення свого тіла та росту Z_i використовують близько 1 — 10 % Z_z, а решту Z_ь витрачають на дихання, з екскрементами Z_е та відригуванням Z_v причому частки цих втрат приблизно однакові.

Потоки та трансформація енергії, що міститься у відмерлих частинах рослин Р_т, екскрементах консументів Z_е та їх трупах Z_т, ще не з'ясовані до кінця. Сукупність цих потоків прийнято називати детритним циклом геосистеми. Для багатьох типів геосистем роль цього циклу набагато вища, ніж трансформація енергії у їх гетеротрофному блоці. Це пояснюється тим, що частка енергії, яка включається в детритний цикл, становить 90 — 95 % первинної продукції порівняно з 5—10 %, що надходить від продуцентів до тварин-гетеротрофів.

Деяка частина енергії, що міститься у відмерлій фітомасі, втрачається через її окислення (переважно фотохімічне), в результаті чого виділяється СО₂. У лучному степу Курського заповідника, наприклад, ця частка становить 4 % енергії відмерлої надземної фітомаси. У лісових геосистемах спостерігаються втрати енергії (10 — 30 %), зумовлені вимиванням дощовою водою органічних речовин із свіжовпалого листя. У схилових геосистемах значна частка енергії Р_т втрачається з виносом її за межі геосистеми горизонтальними потоками води. Проте більшу роль у трансформації енергії в детритному циклі відіграють не абіотичні фактори, а сапрофаги (синоніми — редуценти, детритні консументи) — живі організми, що живляться неживим органічним матеріалом, який можна метаболізувати для отримання енергії. У наземних геосистемах сапрофаги споживають до 90 — 95 % усієї чистої первинної продукції. До них належать такі великі тварини, як грифи, ворони, краби, а також черви, кліщі, бактерії та гриби.

Потік енергії між організмами-сапрофагами теж має характер трофічного ланцюга (Ю. Одум увів для нього термін «детритний ланцюг»), проте трофічні відношення тут надто своєрідні і складніші, ніж серед гетеротрофних тварин. Деякі організми, як наприклад, дощові черви, безпосередньо споживають мертву органічну речовину, частина якої йде на їх розвиток, частина — на дихання, частина переробляється і виводиться з екскрементами, частина подрібнюється і стає більш придатною для їх подальшого розкладу грибами та бактеріями. Екскременти червів, а також інших сапрофагів знову споживаються — і представниками інших видів, і того самого. Черви, як і інші тварини-сапрофаги, разом з мертвою органічною речовиною споживають гриби і бактерії, що містяться в ній. Таким чином, трофічні відношення в детритному циклі являють собою складну мережу, в якій виділити трофічні ланцюги, досить складно, а трофічні рівні — практично неможливо.

Більша частина енергії в детритному циклі витрачається сапротрофами на дихання, а решта переходить спочатку в проміжні, продукти розкладу органічної речовини та неспецифічну органічну речовину ґрунту. У лучному степу в них залишається не більше 50 % енергії, що надходить з рослинними рештками і екскрементами. На наступному етапі трансформації цієї енергії до 70 % її втрачається на мінералізацію органічної речовини мікроорганізмами та до 25 % на їх дихання. Решта переходить у специфічні гумусові речовини — продукти гуміфікації. Таким чином, у гумус переходить не більше 5—10 % енергії рослинних решток.

Антропічні аспекти

Практично будь-який аспект діяльності людини в геосистемі призводить до зміни у ній інтенсивності енергетичних потоків. Причому змінюються величина та співвідношення не тільки внутрішньогеосистемних потоків, а й вхідних та вихідних. Через забруднення атмосфери аерозолями дещо збільшується відбита радіація, тому до геосистем може надходити менше сумарної радіації. Так, смог здатний зменшити її на 30—40 %. Употоці сумарної радіації збільшується частка розсіяної, що призводить до деякого нівелювання експозиційних відмінностей

геосистем схилів.

У агрогеосистемах значне збільшення надходження енергії пов'язане із внесенням органічних добрив. Частина цієї додаткової енергії йде на формування врожаю, невелика частина консервується в гумусі, а значно більша (на схилах — до 60—70 %) непродуктивно втрачається геосистемою разом з виносом поверхневим та ґрунтовим стоком.

Трансформація характеру діяльної поверхні геосистеми внаслідок розорювання, зведення лісів, меліорації тощо призводить до зміни величини альбедо, а через неї — і до зміни структури радіаційного балансу. Так, альбедо геосистем із степовою рослинністю становить 19—23 %, а свіжозораних агроугідь на їх місці— 5 %; широколистих лісів 12—17 %, а полів зернових культур на їх місці — 22—28 %. Відповідно змінюється і частка відбитої радіації.

Зміни вертикальної структури геосистеми, пов'язані із зведенням природної рослинності, призводять до трансформації трофічної структури геосистем, а відтак — і потоків енергії між біотичними елементами. Найсуттєвішими тут є щорічні втрати енергії, накопичені геосистемою у фітомасі. Внаслідок цього зменшується; потік енергії, який надходить до детритного циклу — основи процесу продукування гумусу. Загалом трофічна структура агрогеосистем сильно спрощується, інтенсивність потоків енергії від продуцентів до первинних консументів значно зменшується, а сама сітка цих потоків стає менш розгалуженою. Це, зокрема, зумовлює низьку стійкість агрогеосистем порівняно з природними.

Типологія

Ю. Одум (1986) запропонував такий поділ екосистем за основним джерелом надходження енергії: 1) природні, що отримують енергію тільки від Сонця; 2) природні, що отримують енергію від Сонця та додаткову енергетичну субсидію від інших природних джерел (заплави, схили, прибережні частини естуаріїв, маршів, конуси виносу тощо); 3) антропізовані, що отримують енергію від Сонця та додаткову субсидію від людини (найбільш типові— агроекосистеми); 4) промислово-міські системи, що отримують енергію палива (урбоекосистеми, індустріальні зони). У такому вигляді ця схема надто проста, проте за умови її розширення може бути корисною в багатьох відношеннях.