При напряжении организма (голодание, длительная мышечная работа, охлаж-
дение) происходит гормон-зависимая активация ТАГ-липазы адипоцитов. Кроме
ТАГ- липазы, в адипоцитах имеются еще ДАГ- и МАГ- липазы, активность которых вы-сока и постоянна, однако в покое она не проявляется из-за отсутствия субстратов.
В результате липолиза образуются свободный глицерол и жирные кислоты. Глицерол с кровью доставляется в печень и почки,эдесь фосфорилируется ипревращается в метаболит гликолиза глицеральдегидфосфат. В зависимости от ус-
ловий ГАФ может включаться в реакции глюконеогенеза (при голодании, мышечной нагрузке) или окисляться до пировиноградной кислоты.
Жирные кислоты транспортируются в комплексе с альбуминами плазмы крови
• при физической нагрузке – в мышцы
• при голодании – в большинство тканей и около 30% захватываются печенью.
При голодании и физической нагрузке после проникновения в клетки жирные ки-
слоты вступают на путь β-окисления.
β- окисление жирных кислот
Реакции β-окисления происходят
в митохондриях большинства клеток организма. Для окисления использу-
ются жирные кислоты, поступающие
в цитозоль из крови или при внутри-клеточном липолизе ТАГ.
Прежде, чем проникнуть в мат-
рикс митохондрий и окислиться, жир-ная кислота должна активировать-
ся.Это осуществляется присоедине-
нием коэнзима А.
Ацил-S-КоА является высокоэнер-
гетическим соединением. Необрати-
мость реакции достигается гидроли-зом дифосфата на две молекулы
фосфорной кислоты пирофосфори-
лазой.
Ацил-S-КоА-синтетазы находятся
в эндоплазматическом ретикулу-
ме, на наружной мембране мито-хондрий и внутри них. Существу-ет ряд синтетаз, специфичных к разным жирным кислотам.
Ацил-S-КоА не способен прохо-
дить через митохондриальную мем-
брану, поэтому существует способ его переноса в комплексе с витами-
ноподобным веществом карнити-
ном.На наружной мембране мито-хондрий имеется фермент карнитин-
ацил-трансфераза I.
После связывания с карнитином жирная кислота переносится через
мембрану транслоказой. Здесь, на внутренней стороне мембраны, фер-
мент карнитин-ацил-трансфераза II
вновь образует ацил-S-КоА который
вступает на путь β-окисления.
Процесс β-окисления состоит из 4-х реакций, повторяющихся цикли-
чески. В них последовательно проис-
ходит окисление 3-го атома углерода (β-положение) и в результате от жир-
ной кислоты отщепляется ацетил-S-КоА. Оставшаяся укороченная жир-ная кислота возвращается к первой
реакции и все повторяется снова, до
тех пор, пока в последнем цикле образуются два ацетил-S-КоА.