Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Окислительное фосфорилирование в дыхательной цепи



Механизм аккумуляции энергии выделяющейся в ходе функционирования цепи дыхательных ферментов в митохондриях окончательно не выяснен. Экспериментальным путем установлено, что при переносе пары электронов с восстановленного НАД на атом кислорода синтезируется максимум 3 молекулы АТФ. Принят во внимания, что при образовании 1 моля пирофосфатных связей АТФ 7 и 3 ккал энергии. Мы можем рассчитать, что из 52,6 ккал выделявшей свободной энергии в макроэргических связях аккумулируется только 22 ккал т.е. около 40%. Опытным путем доказано, что окисление дыхательной цепи 1 моля восстановленного НАД или 1 моля коэнзима Q сопровождается синтезом 2 молей АТФ, а окисления восстановленного цитохрома С образованием 1моляАТФ. Эти соотношения логически объяснимы- больше выделяется энергии и соответственно меньше синтезируется АТФ.

Мерой эффективности процесса окислительного фосфорилирование в цепи дыхательных ферментов служит коэффициент Р/О. Что он обозначает? Это количество атомов фосфора включенных из неорганического фосфата в состав АТФ в расчете на 1 связанный атом кислорода пошедшего на образования воды в ходе работы дыхательной цепи. При окисление восстановленного НАД коэффициент Р/О = 3, при окисление восстановленного ФАД коэффициент Р/О = 2, при окисление восстановленного цитохрома С коэффициент Р/О = 1.

Существует несколько гипотез самого механизма аккумуляции энергии, выделяющейся при движение электронов по цепи дыхательных ферментов. Это химическая конформационная и химио осмотическая гипотезы. Наиболее обоснованной является химио осмотическая теория предложенная Митчелом. Суть химио осмотической гипотезы в следующем: свободная энергия выделяющаяся при движение электронов по цепи дыхательных ферментов используется для выброса протонов(Н+) из внутреннего пространства (матрикса митохондрии) через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство. В результате в межмембранном пространстве накапливаются протоны, а в матриксе митохондрий накапливаются гидроксилы (ОН-). Встает вопрос, а как происходит выброс протонов? Перемещения протонов из внутреннего пространства митохондрий в межмембранное пространства осуществляется за счет векторного или анизотропного расположения в мембране митохондрий ферментных комплексов. На уровне каждого из трех комплексов при прохождении через него пары электронов из внутреннего пространства митохондрий в межмембранное пространство выбрасывается 2 протона. Сама внутренняя мембрана не проницаема для протонов. В результате откачки протонов из матрикса межмембранного пространства создается разность электрохимических потенциалов относительно внутренних мембран митохондрий.

rmН- разность электрохимических потенциалов. Разность электрохимических потенциалов складывается из градиента концентрации протонов и разности электрического заряда относительно внутренней мембраны. rmН = Z ï (рН + ï)

Это мембрана. Анизатропно расположены три главных дыхательных комплекса, перемещения пары электронов на уровне каждого комплекса сопровождается выбросом двух протонов. Избыток протонов на наружной поверхности внутренней мембраны и избыток гидроксила на внутренней поверхности внутренней мембраны. Положительный заряд на наружной поверхности внутренней мембраны, а отрицательный заряд на на внутренней поверхности внутренней мембраны.

Система имеющая в своей структуре градиент электрохимического потенциала является система, имеющая запас химической энергии. Эта химическая энергия используется в дальнейшем для синтеза АТФ. Трансформация энергии электрохимического градиента в энергию макроэргических связей АТФ обеспечивается работой над молекулярного белкового комплекса являющегося структурным компонентом внутренней митохондриальной мембраны. Этот комплекс состоит из двух белков: белок F0 и белок F1. Белок F0 образует тиммоль т.е. пронизывает внутреннюю мембрану, через этот тим моль протоны могут двигаться по градиенту концентрации из межмембранного пространства в матрикс митохондрий. Белок F1 прикрепляется к белку F0 с внутренней стороны мембраны и представляет собой фермент аденозинфосфотазу. Этот фермент катализирует обратную реакцию т.е. использую свободную энергию выделяющаяся при движении протонов по градиенту электрохимического потенциала для синтеза АТФ и ГДФ и неорганического фосфата. Сам механизм синтеза АТФ не известен, считают, что протоны направляются в активный центр АТФ синтетазы, где они открывают атом кислорода от остатка неорганического фосфата. Затем этот активированный остаток неорганического фосфата взаимодействует кольцевым остатком фосфорной кислоты АДФ с формированием макроэргических пирофосфатной связи АТФ. Чтобы было подытожим. По Митчелу аккумуляция свободной энергия, выделяющаяся в ходе работы цепи дыхательных ферментов, состоит из двух этапов: 1. На первом этапе свободная энергия, выделяющаяся при движении электронов по дыхательной цепи, трансформируется в энергию электрохимического градиента. 2. На втором этапе энергия электрохимического градиента, трансформируется в энергию макроэргических связей АТФ.

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.