Практическое занятие №2 (семинар по теме 3 и 4)

Обсуждаемые проблемы

1. Основные гипотезы происхождение многоклеточных. Фагоцителла и ее предполагаемая эволюция.

2. Систематика и морфологическая характеристика губок. Половое и бесполое размножение, жизненные циклы губок. Амфибластула. Паренхимула. Внутреннее почкование. Колониальность губок.

3. Сравнение плана симметрии, типа локомоции (движения), жизненных циклов, строения нервного аппарата, органов чувств, пищеварительного и полового аппарата у представителей Гидрозоа, Сцифозоа, Антозоа и Ктенофора.

4. Колониальность. Мономорфные, диморфные и полиморфные колонии.

5. Провести сравнительный анализ «эволюции фагоцителл» и эволюции (филогении) кишечнополостных, гребневиков, губок (рис.6).

Тема 5-6. Билатеральные, первичноротые (Protostomia)
(Надтип Протрохофорные)

Вопросы

1. Тип Плоские черви (Plathelminthes). Систематика типа. Общие черты организации: форма тела, паренхима, покровы, кожно-мышечный мешок и нервный аппарат. Особенности дыхания в группах свободноживущих ресничных (Turbellaria) и паразитических (Trematodes, Cestodes) плоских червей.

2. Строение пищеварительного аппарата и особенности питания свободноживущих ресничных (Turbellaria) и паразитических (Trematodes, Cestodes) плоских червей.

3. Строение выделительного аппарата у свободноживущих ресничных (Turbellaria) и паразитических (Trematodes, Cestodes) плоских червей.

4. Строение репродуктивного аппарата и эмбриональное развитие турбеллярий, личинка. Регенерация.

5. Строение репродуктивного аппарата и жизненные циклы двуустки печеночной и лентеца широкого.

6. Тип Немертины (Nemertini). Основные черты строения, особенности онтогенеза и образ жизни.

7. Тип Круглые черви (Nemathelminthes). Форма тела, строение кутикулы, кожно-мышечного мешка, нервного, пищеварительного и выделительного аппаратов аппаратов. Образ жизни и переход к паразитизму.

8. Строение репродуктивного аппарата, эмбриональный и личиночный этапы онтогенеза нематод. Линьки. Жизненный цикл аскариды.

9. Класс Брюхоресничных (Gastrotricha). Строение, образ жизни, связь Nemathelminthes с плоскими червями.

10. Класс Коловратки (Rotatoria). Строение, жизненные циклы. Образ жизни.

11. Классы Киноринха (Kinorhyncha), Скребней (Acanthocephala), Приапулиды (Priapulida). Краткие сведения о строении.

12. Структурный уровень и филогенетические связи плоских червей и сколецид (рис.7).

Обязательная самоподготовка:

Обязательная литература

1. Догель В.А. С. 148 – 249, в том числе

к лабораторной работ №5 – Класс ресничные черви; Класс трематода: с. 149 – 181; рис. 123а – 132, 137 – 144, 148, 152;

к лабораторной работе №6: Класс ленточные черви. Тип Круглые черви: с. 181 – 201, 207 – 230; рис. 153 – 155, 157 – 165, 177 – 187.

2. Шарова И.Х. С. 161 – 240, в том числе

к лабораторной работе №5:с.161 – 188; рис.113 – 116, 118 – 121, 123 – 128;

к лабораторной работе №6: с.188 – 238; рис.135 – 145, 148 – 152, 159 – 167.

Дополнительная литература

3. Буруковский Р.Н. C.253 – 458.

4. Беклемишев К.В. Курс лекций. С.66 – 102; рис.11 – 15, 18; 21.

5. Беклемишев К.З. Метод.указ. С. 24 – 27, 34 – 40.

При изучении учебного материала следует обратить внимание на происхождение Протрохофорных (Плоские, Круглые черви, Немертины) от паренхиматозной фагоцителлы – 1, осевшей на субстрат одной из антимер и сохранившей паренхиму и мерцательный эпителий (вторично отсутствующий у паразитических групп). Исчезновение клеточных перегородок и возникновение синцития (схизоцельный процесс) в параллельно развивающихся группах плоских, круглых червей и немертин приводит к разным результатам структурирования фагоцитобласта:

1) у плоских червей центральный фагоцитобласт формирует (слепо замкнутый) мешковидный кишечник (в итоге эпителизованный);

2) у немертин эпителизованный кишечный тракт, а прилежащий к нему участок периферического фагоцитобласта формирует замкнутую кровеносную систему;

3) у круглых червей преобразование испытывают две структуры: эпителиальные формируют синцитиальную гиподерму, а весь периферический фагоцитобласт - первичную полость тела (с множеством функций), в которой расположены мускульные тяжи и половые структуры.

4) у приапулид возникает аналог вторичной полости тела (целом).

Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.

ТипПлоскиечерви(Plathelminthes)

Первые билатерально-симметричные животные, для которых характерны подвижность и цефализация. Основные черты двусторонне-симметричных животных: уплощение в дорзо – вентральном направлении; передний и задний концы тела, правая и левая его сторона. В процессе развития дифференцируется периферический фагоцитобласт (третий зародышевый листок – мезодерма). Полость тела отсутствует, а внутренние органы помещаются непосредственно в паренхиме мезодермального происхождения (мезенхиме). Возникновение кожно-мускульного мешка, т. е. стенки тела, образованной кожным эпителием и обособленными мышцами мезодермального происхождения, обеспечивает увеличение двигательной активности и преодоление "кризиса подвижности".

Гастральная полость формируется в результате схизоцельного процесса. Пищеварительная система представлена либо отдельными пищеварительными клетками или их скоплениями, свободно лежащими в мезенхиме, либо замкнутым пищеварительным мешком, состоящим из глотки и кишечника без анального отверстия. Первичный кишечник выстлан центральным фагоцитобластом, который носит характер эпителиальной ткани. Отсутствие распределительной системы, функции которой выполняют пищеварительный и выделительный аппараты. "Питательный" и «выделительный» потоки в паренхиме (по межклеточным пространствам) образуют единое функциональное целое.

Выделительный аппарат представлен протонефридиями, объединенными в структуры разной степени сложности, каналами, слепо начинающимися в мезенхиме и расположенными с двух сторон от предполагаемой оси симметрии.

В нервном аппарате выражен переход от диффузной системы к ортогону: "мозгу" и продольным нервным стволам. Он состоит из одного-двух нервных узлов (ганглиев) в передней части тела (начало эндонного мозга). Ортогонный мозг – производное первых комиссур в головной части тела. Отростки из эндонного или ортогонного мозга вдоль тела образуют продольные нервные стволы, связанные поперечными кольцевыми перемычками (комиссурами).

Гермафродитная половая система. Высокая плодовитость за счёт увеличения числа половых клеток, либо включением в жизненный цикл партеногенетических поколений. Сложные жизненные циклы.

Класс ресничные черви (Turbellaria)

Свободноживущие плоские черви, пресноводные и морские. Тело листовидное, погруженный мерцательный эпителий с железистыми клетками. Ортогональный нервный аппарат с эндоном. Наличие переднего (головного) конца тела, с расположенными на нем основными органами чувств: зрения, осязания, обоняния, что позволяет этим животным лучше ориентироваться в пространстве и совершать направленные движения. Протонефридиальная система разной степени усложнения (терминальные клетки и каналы). Пищеварительная система представлена слепозамкнутым пищеварительным мешком (исключение – бескишечные турбеллярии). Половая система, за небольшим исключением, гермафродитная и, как правило, сложно устроена. Хорошо выражена способность к регенерации.

Размножение ресничных червей половое и бесполое. У пресноводных развитие в коконе (эмбрионизация). У морских развитие с метаморфозом – Мюллеровская личинка с 8 лопастями и мерцательным шнуром по их краям. Всеядные и хищники. На антропогенные воздействия отвечают измененим характера двигательной активности. Могут служить индикаторами загрязнения водоемов.

Класс Моногенеи (Monogenoidea)

Эктопаразиты (наружные паразиты), крайне редко эндопаразиты. Развитие без смены поколений, очень редко со сменой хозяев. Органы прикрепления: одна-три передние присоски, окружающие ротовое отверстие; прикрепительный диск на заднем конце тела и клеевые железы. Форма и строение прикрепительного диска, его склеритов и присосок адаптированы к обитанию на конкретном хозяине (из-за этого круг хозяев ограничен) – лягушечья многоустка. Нервная система моногеней ортогонального типа, имеются особые нервные центры в области прикрепительных структур и ротового отверстия; покровы с многочисленными ресничными рецепторами, у взрослых часто имеются две пары фоторецепторов.

Выделительная система моногеней: протонефридии; сборные каналы с мерцательными «насосами»; парные мочевые пузыри; два латеральных нефропора в передней трети тела.

Класс Двуустки (Digenea)

Эндопаразиты с обязательной сменой хозяина и сменой поколений; увеличение числа промежуточных хозяев обеспечивает разнообразие экологических ниш, которые может занимать вид – расширение экологической валентности вида; различные стадии цикла дигеней значительно различаются по морфологии, физиологии и образу жизни. Черты строения, связанные с паразитизмом: покровы тела, присоски, сложный кожно-мускульный мешок: (кольцевой, диагональный, продольный слои мышечных волокон, дорзовентральные мышцы). Паренхима. Пищеварительный аппарат с мощной глоткой и слепозамкнутой, часто разветвленой гастральной полостью. Протонефридии. Нервная система: надглоточный ганглий («мозг»), окологлоточное кольцо, продольные боковые стволы. Гермафродитный аппарат сложного строения. Развитие с метаморфозом, свободноживущей личинкой и сменой хозяев. Патогенное значение трематод. Главнейшие паразиты человека и домашних животных и меры борьбы с ними.

Класс Ленточные черви (Cestoda)

Метамерия, отделы тела: сколекс, шейный отдел, зона роста и стробила. Органы прикрепления ленточных червей. Стробила ленточных червей – одно животное, с целостными нервным и выделительным аппаратами, формирующаяся в результате метамерии упорядочения. Отдельные сегменты (проглоттиды) являются частью единого организма. Упрощение и специализация внешнего и внутреннего строения как следствие паразитизма. Протонефридиальная выделительная система с боковыми продольными каналами, перемычками в каждом сегменте и выделительными порами на последней проглоттиде. Нервная система: сколексовое нервное скопление и продольные боковые нервные тяжи с комиссурами в каждом членике. Отсутствие пищеварительного аппарата, эктодермальный «ворсинчатый» эпителий, выполняет функции центрального фагоцитобласта (субституция). Метамерия, отделы тела: сколекс, шейный отдел, зона роста и стробила. Органы прикрепления ленточных червей. Гермафродитная половая система и ее особенности. Размножение и жизненные циклы.

Патогенное значение ленточных червей. Главнейшие паразиты человека и домашних животных. Меры профилактики и борьбы с ними.

Филогения плоских червей и происхождение паразитизма.

Тип Круглые черви(Nemathelminthes)

Для представителей типа характерны: схизоцельное происхождение первичной полости тела с функциями распределительного аппарата и гидроскелета; потеря мерцательного эпителия (всеми представителями, кроме гастротрих и коловраток), постоянство клеточного состава и связанный с ним клеточный гигантизм; склонность к образованию синцитиев (ткани с неполным разграничением клеток); мозг ортогонального типа, продольные нервные тяжи; выделительная система протонефридиальная или клетки накопления, шейная железа, или её нет; «сквозной» пищеварительный тракт; большинство раздельнополые, впервые проявляется половой диморфизм; многообразие жизненных циклов и их особенности у свбодноживущих и паразитических круглых червей; морфологическое и биологическое разнообразие круглых червей.

Класс Брюхоресничные(Gastrotricha)

Мелкие, свободноживущие, псамофиллы с кутикулой и ресничками на брюшной стороне тела и на голове. Протонефридии. Значение для понимания филогении круглых червей.

Класс Коловратки(Rotatoria)

Движение с помощью коловращательного аппарата как основного движителя при подчиненной роли мускулатуры; коловращательный аппарат и седиментация как способ сбора пищи (возможность переходе к сидячему образу жизни). Нога, панцирь. Пищеварительная, нервная, выделительная (протонефридии) и мышечная система. Жизненный цикл. Биологическое значение партеногенеза. Гетерогония. Цикломорфоз. Биология и распространение и значение коловраток в жизни пресных водоемов.

Класс Нематоды(Nematoda)

Первичная полость, полостная жидкость, ее опорное значение и распределительная функция. Усиление защитной функции покровов. Эволюция покровов тела от мерцательного эпителия к плотной кутикуле и редукция кожно-мускульного мешка. Взаимосвязь кутикулы и полостной жидкости при формировании гидроскелета.

Веретеновидное тело, кутикула и гиподерма, продольные мускульные тяжи. Биологическое (защитное) значение кутикулы. Основные черты круглых червей: сквозной кишечник (образование трех отделов кишки); распределительная функция полости тела. Выделительная, нервная и половая системы, характерные для типа. Свободноживущие нематоды и их значение (водные и почвенные). Жизненные циклы нематод - паразитов человека, с/х животных и растений. Меры борьбы с паразитическими нематодами.

Класс Волосатики(Nematomorpha)

Общие черты строения, биология, размножение и развитие описаны в учебной литературе.

Класс Киноринхи(Kinorhyncha)

Общие черты строения и биология описаны в учебной литературе.

Класс Скребни (Acanthocephala)

Общие черты строения, жизненный цикл и адаптация к паразитизму описаны в учебной литературе.

Класс Приапулиды (Priapulida)

Основные особенности организации и биологии описаны в учебной литературе. Схизоцельное происхождение и функция полости тела - аналог целома (вторичной полости тела). Свободноживущие бентосные формы

Рис.7. Структурный уровень и филогенетические связи плоских червей и сколецид

Тип Немертины (Nemertini)

Главные особенности: морские свободноживущие хищники, реже паразиты; погруженный эпителий (кинобласт); подвижный хоботок, для удержания добычи; способны к очень эффективной локомоции; формируют так называемый кутис, или «кожу»; мускулатура тела развита очень сильно, в большинстве случаев состоит из гладких волокон; соединительная ткань принципиально сходна с паренхимой плоских червей. Пищеварительная система немертин : субтерминальный рот (расположенный вблизи от конца тела); передняя кишка (пищевод) эктодермального происхождения; средняя энтодермальная кишка часто с боковыми карманами; задняя эктодермальная кишка и терминальное заднепроходное отверстие (сквозной кишечник); транспорт пищи в кишке обеспечивается за счёт перистальтики кожно-мускульного мешка; пищеварение внеклеточное и внутриклеточное. Нервная система ортогонального типа с органами чувств. При формировании личинки мерцательный эпителий покрывает мезенхиму тела немертины и отделяет нервные элементы аборальной пластинки. В мозге имеются две дорсальные и две вентральные доли. Выделительная система протонефридиального типа. Впервые возникает замкнутая кровеносная система.

Развитие с метаморфозом (пилидий). У высших немертин личинка выделяет дополнительную защитную структуру и увеличивает срок пелагической стадии, во время которой формируются структуры пищеварительной и кровеносной системы. Ко времени оседания на дно личинки все структуры немертин сформированы, что позволяет сразу приступать к хищничеству.

Черты, связывающие немертин с плоскими червями: погруженный эпителий, паренхима, протонефридии. Признаки более высокой организации: кровеносная система, более сложное развитие немертин и строение пилидия.

Лабораторная работа №5
Ресничные черви; Трематоды

Ресничные черви (Turbellaria)

Молочная планария: билатеральная симметрия, дорзальная и вентральная стороны, головной и "хвостовой" конец тела, правая и левая половины, плоскость симметрии и сагитальная плоскость, форма и окраска тела. Глаза планарии, их число и расположение. Движение планарии, кожно-мускульный мешок, строение и функции эпителия и мускулатуры, паренхима. Органы пищеварительной системы планарии – глоточный карман, сосательный хобот, отверстия глоточного кармана и ротовое, кишечник - строение, расположение и функции.

Объекты

1. Молочная планария. Живой объект. Тотальный препарат.

Задание

1. Изучить движение и пищевое поведение планарии.

Молочная планария. В сосуд с планариями опустить кусочки мотыля; обратить внимание на поисковые движения и работу глотки (при разных увеличениях бинокуляра). Рассмотреть пищеварительную систему, используя накормленную планарию, (бинокуляр). Обратить внимание на слепые окончания стволов и ветвей кишечника и работу мерцательного эпителия.

Трематоды (Trematoda)

Морфология печеночного сосальщика: форма тела, присоски, их число, строение, расположение и функции. Кутикула и ее функции. Пищеварительная система: ротовое отверстие, органы передней кишки: ротовая полость, глотка, пищевод, кишечник (средняя кишка и ее слепые окончания). Выделительная система: протонефридии, выделительные каналы, их ветвление, наружная пора. Половая система гермафродитная. Органы мужской половой системы: семенники, семепротоки, семепровод, семеизвергательный канал, циррусовый мешок и циррус. Органы женской половой системы: яичник, яйцевод, желточник, желточные протоки, тельца Мелиса, Лауреров канал, матка.

У ланцетовидного сосальщика пищеварительный аппарат слабо разветвлён и имеются дополнительные органы половой системы – оотип и семеприемник.

Объекты

1. Печеночный сосальщик. Тотальные и микропрепараты.

2. Ланцетовидная двуустка. Тотальные и микропрепараты.

Задание

1. Работа с тотальными и микропрепаратами.

Печеночный сосальщик. Внешний вид печеночного сосальщика. Форма тела. Соотношение длины и ширины тела. Рассмотреть передний конец тела, обе присоски и их мускулатуру.

На тотальном препарате ознакомиться с передним отделом пищеварительной системы (ветви кишечника закрыты органами половой системы). На микропрепарате печеночного сосальщика, кишечник которого заполнен краской, найти две главные ветви кишечника и убедиться в том, что они заканчиваются слепо.

На тотальном препарате найти главный канал выделительной системы, идущий вдоль тела по средней линии, между главными ветвями кишечника и ее периферические ветвящимися и анастомозирующие каналы.

На тотальном препарате (под бинокуляром) найти органы мужской и женской половой системы фасциолы (семенники с семепротоками, яичник, желточники с протоками, петли матки).

Ланцетовидная двуустка. Внешний вид; присоски, передняя часть пищеварительной системы.

Лабораторная работа №6
Ленточные черви, Круглые черви.

Ленточные черви (Cestoda)

Форма тела и размеры бычьего цепня, сколекс, его строение и функции: присоски, их число, расположение; шейка. Стробила: членики бычьего цепня, лишенные половых органов, расположенны за шейной зоной роста, далее следуют гермафродитные и зрелые членики с редуцированной половой системой и развитой маткой, наполненной яйцами. Органы - мужской половой системы-семенники, семепротоки, семепровод, семеизвергательный канал, циррус, циррусовый мешок; органы женской половой системы - яичники, желточники, желточный проток, оотип, вагина, семеприемник, тельце Мелиса, матка. Положение половых отверстий, половая клоака. Оплодотворение внутреннее. Стадии развития бычьего цепня - яйцо, финна.

Объекты

1. Бычий цепень. Тотальный и микропрепараты.

2. Свиной цепень. Микропрепараты.

3. Широкий лентец. Микропрепараты.

Задание

1. Работа с тотальными препаратами (бычий цепень);

2. Работа с микропрепаратами ленточных червей.

Бычий цепень. Внешний вид (влажный макропрепарат в цилиндре), найти сколекс, сравнить проглоттиды по размерам и по форме в разные частях стробиллы.

Бычий цепень, Свиной цепень, Широкий лентец. На микропрепаратах изучить строение сколекса; гермафродитного и зрелого членика (проглоттиды); финны. На микропрепарате гермафродитного членика рассмотреть органы мужской и женской половой системы, отметив, что матка оканчивается слепо.

При сравнении строения зрелых члеников бычьего и свиного цепней; обратить внимание на характер ветвления матки, свойственный каждому виду.

Рассмотреть микропрепарат финны: пузырь, головку, присоски (малое увеличение микроскопа).

Круглые черви (Nemathelminthes)

Внешнее строение аскариды: форма тела, размеры; вторично-половые признаки. Передний конец, ротовое отверстие, кутикулярные губы, задний конец, анальное отверстие, хвостовой отдел. Стенка тела: кутикула, гиподерма (синцитий), гиподермальные валики, боковые линии, спиннная и брюшная линии; однослойное расположение клеток кожной мускулатуры, мышечные ленты или поля; строение мускульной клетки - сократимое волокно, протоплазматический мешок и их функции.

Пищеварительная система: ротовое и анальное отверстия, три отдела кишечника; клоака и ее связь с задней кишкой у самцов.

Вытеснение ресничного эпителия: выделительная система - шейная железа, почки накопления, фагоцитарные клетки, их расположение и функции.

Нервная система - окологлоточное кольцо, продольные нервные тяжи.

Половая система женская: яичники, яйцеводы, матки, вагина, наружное половое отверстие. Мужская: семенники, семепровод, семеизвергательный канал; наружное половое отверстие и его связь с клоакой; спикулы, их форма и функция.

Объекты

1. Аскарида. Тотальные, макропрепарат (вскрытая аскарида) и микропрепараты.

2. Острица. Микропрепараты.

3. Трихина. Микропрепараты.

4. Власоглав. Микропрепараты.

5. Коловратка. Временный препарат.

Задание

1. На тотальных препаратах изучить внешнее строение самца и самки аскариды;

2. Изучение под микроскопом постоянных препаратов поперечного среза аскариды и ее яиц;

3. Изучение под микроскопом микропрепаратов острицы, трихины и власоглава;

4. Изготовление временных препаратов коловраток.

Аскарида. Форма, размеры и окраска тела. Внешние признаки билатеральности ( положение ротового, полового и анального отверстий и расположение губ). Обратить внимание на вторично - половые признаки. На микропрепарате поперечного среза аскариды детально (при малом увеличении микроскопа) изучить кожно-мускульный мешок, рассмотреть кишечник, яичники, яйцеводы и матки. Один к тот же трубчатый орган, например яичник или яйцевод, представлен на препарате несколькими разрезами не только в силу парности его, но и потому, что он образует несколько петель, направленных то вперед, то назад.

Острица. Форма и размеры тела; кутикулярные вздутия, половой диморфизм. При рассмотрении пищеварительной системы обратить внимание на "луковицу" (бульбус).

Трихина. Рассмотреть «мускульную» трихину в инкапсулированном состоянии.

Власоглав. Рассмотреть внешнее строение.

Коловратки. Внешний вид. Форма и размеры тела прикрепленной и подвижной коловратки, ресничный коловращательный аппарат - специализированный участок мерцательного эпителия.

Практическое занятие №3 (семинар по теме 5 и 6):

Обсуждаемые проблемы:

1. Происхождение сколецид. Протаксонность фагоцителлы и сколецид. Систематика. Филогения.

2. Сравнение анатомо-морфологических характеристик типов: Плоские черви, Круглые черви, Немертины. Результат "схизоцельного" процесса в рассматриваемых типах. Возникновение распределительного аппарата.

3. Жизненные циклы представителей Дигенеа, Моногенеа, Цестода, Нематода, Коловраток, Немертин.

4. Практическое (и патогенное) значение представителей изучаемых типов. Профилактика заболеваний, вызываемых паразитическими червями.

Тема 7. Трохофорные животные – олигомерные

Вопросы

1. Общая характеристика Трохофорных (Trochozoa). Развитие трохофоры.

2. Олигомерные и полимерные Трохофорные.

3. Краткие сведения о строении олигомерных Динофилид (Dinophylida), Кампозоа (Kamptozoa), Эхиурид (Echiurida), Сипункулид (Sipunculida).

При изучении учебного материала следует обратить внимание на главный признак – наличие в жизненных циклах всех перечисленных групп личинки ТРОХОФОРЫ, развивающейся в результате полного, спирального, неравномерного, детерминированного дробления, телобластической закладки мезодермы (периферического фагоцитобласта) и вторичной полости тела (целома). Для трохофорной личинки характерны: бластопоральная поверхность, возникновение первичного мозга и специфического (в разных группах) периферического нервного аппарата, кровеносной и выделительной систем.

У олигомерных трохофорных можно проследить формирование тагм (отделов тела) при отсутствии зоны роста.

Тело полимерных трохозоа разделено на головной, туловищный отделы и анальную лопасть и имеет преданальную кольцевую зону роста. Туловищный отдел соответственно подразделен на ларвальную (личиночную) и постларвальную (постличиночную) части.

Трохофорные объединяют всех Protostomia (первичноротых) или по другой терминологии – Protocephala (первичномозгих), у которых ротовое отверстие всегда является производным бластопора и аборальное нервное скопление образует дефинитивный мозг животных. Помимо перечисленных выше групп к трохофорным животным относятся Мягкотелые (моллюски) и Членистоногие.

Трохофорные ведут начало от Фагоцителлы-2 (Ф-2) – моноаксонной, гетерополярной с аборально- оральной осью и бесконечно большим порядком радиальной симметрии, оседающей на субстрат оральным полюсом, преобразующимся в бластопоральную поверхность.

В процессе развития Ф-2 формируются два зародышевых пласта – кинобласт (эктодерма) и фагоцитобласт, с последующей его дифференцировкой на центральный (энтодерма) и периферический (мезодерма).

Общие признаки трохофорных животных (у большинства групп):

1) телолецитальная, поляризованная яйцеклетка;

2) дробление яйца: а) полное – цитоплазма яйца целиком разделяется на бластомеры, палинтомическое; б) спиральное – из-за смещения оси деления; в) неравномерное (макро-, микромеры); г) детерминированное – далеко идущая специализация отдельных бластомеров и строгая правильность их расположения; д) гомоквадрантное дробление или гетероквадрантное;

3) личинка трохофора (со сложными перестройками, различными для различных групп).

В верхнем полушарии трохофоры (эписфере) часть микромеров погружается и даёт 4-х зачаточный мозг. Остальные микромеры эписферы формируют её эпителий и мезодерму личинки.

В нижнем полушарии (гипосфере) крупные клетки (макромеры) с высоким содержанием желтка в цитоплазме, погружаются внутрь тела на оральном полюсе, образуя бластопор и энтодерму верхнего свода кишечника (ещё слепо замкнутого). Затем происходит вытягивание бластопора в щелевидный и его замыкание в разных вариантах. Образуется рот, анус и бластопоральная поверхность личинки с невротрохоидом и энтодермальным нижним сводом кишечника. Макромеры – телобласты располагаются по бокам бывшего бластопора между энто- и эктодермой, образуя две мезодермальные пластинки, которые затем распадаются на 3 – 16 пар сомитов (шаровидных групп клеток). Сомиты увеличиваются в размерах (за счёт деления макромеров) и внутри них образуется вторичная полость тела – ЦЕЛОМ, ограниченная мезодермальным (целомическим) эпителием и сквозной кишечник личинки.

Последующее деление макромеров приводит к смещению бластопоральной поверхности на 90°, т.е. первичная ось гипосферы становится перпендикулярно к первичной оси эписферы и формированию эктодермальной глотки и «выравниванию» вентральной поверхности личинки. Личинка оседает на бластопоральную поверхность (параллельную первичной оси эписферы).

Нервная система у примитивных 4-х лучевая (из погрузившихся микромеров эписферы). Мозг формируется под теменной пластинкой. От мозга отходят 8 меридиональных нервов. Они соединяются кольцевой комиссурой по экватору личинки под прототрохом (пояском мерцательных микромеров). На нижнее полушарие продолжается только вторая пара нервов, которые соединяют мозг личинки с зачатком брюшных нервных стволов, расположенных по краям бластопора. Продольные стволы имеют комиссуры.

Соответственно количеству пар целомических мешков строится метамерное личиночное тело. Формирование олигомерных трохофорных животных (без увеличения количества сегментов) происходит за счёт разрастания этой личиночной стадии. Олигомерный тип развития характерен для Камптозоа, Динофилиды, Сипункулиды, Эхиуриды, Moллюски.

Если у животных возникает кольцевая преданальная зона роста, тело разделяется на личиночный (ларвальный) и постличиночный (постларвальный) отделы. Зона роста формирует метамерное постличиничное тело (полимерный тип развития). Этот тип развития присущ полимерным трохофорным животным (Аннелида, Погонофора, Членистоногие).

У полимерных Аннелида (Polychaeta) по бокам бластопора из участка утолщённого эктодермального эпителия и лежащих под ним мезодермальных пластинок формируются две пластинки. Они распадаются на сегменты, на каждом из которых образуются два бугорка – зачатки брюшных и спинных параподиальных цирр. Формируются параподии.

Верхнее полушарие (эписфера) образует головную (предротовую) лопасть – простомиум. Сегмент несущий рот – перистомиум – первый туловищный сегмент. Спинной вырост гипосферы – туловище аннелид и др. трохофорных животных. Личиночное тело – простомиум, перистомиум, анальная лопасть и туловищный отдел (до зоны роста у полимерных трохофорных). Метамеры, возникающие за счёт «зоны роста» – постларвальное тело животных. Три отдела тела: голова (простомиум и перистомиум), туловищный отдел и анальная лопасть.

Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.

Олигомерные Trochozoa

Динофилида(Dinophylida). Mорские, мелкие (2-3 мм) псамофиллы (живут в прибрежной песчаной зоне). Тело состоит из головного отдела (два сегмента), туловища (пять сегмнтов) и хвостика. На спинной части головы расположены глаза. Ресничный покров с посегментными поясками ресничек, с помощью которых динофилус скользит по поверхности дна.

Нервная система: в головной лопасти находится утолщенная мозговая комиссура, от которой вниз отходят нервы окологлоточного кольца. Перед ним есть еще две комиссуры – предротовая и послеротовая. Продольных нервных стволов пять. Два самых толстых брюшных нервных ствола с пятью парами ганглиев, связанных комиссурами. Рот находится на брюшной стороне на границе головы и туловища. На дне передней кишки расположена мускулистая глотка, покрытая тонкой неравномерно-складчатой кутикулой. Далее следует средняя кишка. Задняя кишка открывается анусом на спине перед хвостиком. Четыре пары протонефридиев.У взрослых преобладает первичная полость тела. К мезодерме относятся мышцы, гонады и целом. Гонады мезодермальные – нерасчлененные парные мешки, лежащие вдоль по бокам тела снаружи от главных нервных стволов. Целом состоит из нескольких нерасчлененных продольных мешков, расположенных в туловище и соединенных между собой. Целом и гонады не связаны друг с другом, но зрелые яйца из яичников попадают через разрывы стенок в вентральный целом и из него – наружу. Возможно динофилиды – неотенические полихеты. Упрощенный жизненный цикл: типичной мозаики бластомеров при дроблении нет. Трохофоры нет, развитие упрощенное, прямое; динофилиды, по-видимому лишены способности к регенерации

Камптозоа (Kamptozoa). Прикреплённые билатерально-симметричные бокаловидной формы фильтраторы (одиночные и колониальные). Характерные резкие кивающие движения обусловили название группы (греч. kamptestai – кивать, кланяться). На конце мускулистого стебелька находится чашечка, в которых помещаются все внутренние органы — подковообразный кишечник, выделительная система (протонефридии) и половые железы. Между ртом и порошицей находится ганглий, прилегающий к пищеводу. Базальная часть стебелька расширена в виде прикрепительного диска. Вторичной полости тела (целома) у них нет и промежутки между органами заполнены рыхлой — паренхимой. Чашечки сверху плоские и по окружности несут венец коротких упругих простых не втягивающихся щупалец, которые окружают рот и порошицу. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Обмен газов происходит через щупальца. Напоминают раннюю трохофору (до формирования телобластов), осевшую на аборальный полюс.

Сипункулида(Sipunculida). Морские червеобразные животные, ведущие скрытый образ жизни (роющие или живущие в пустых трубках и раковинах).

Это первично несегментированные целомические животные. Тело делится на узкий вворачивающийся хоботок и более широкое туловище. Ротовое отверстие лежит на вершине хоботка и окружено венчиком коротких щупалец, анус – на спинной стороне тела, позади рта.

Под плотной кутикулой лежит однослойный кожный эпителий с крупными железами. Кожно-мускульный мешок состоит из продольных, косых и кольцевых мышц. Обширный несегментированный туловищный целом и несообщающееся с ним переднее целомическое кольцо выстланы перитонеальным эпителием. От кольца отходят целомические каналы щупалец.

Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия (головного мозга), двух окологлоточных коннективов (без ганглиев) и брюшного нервного ствола. Дыхание – через поверхность тела и щупалец. Кровеносная система отсутствует. Ее функции выполняют лакуны и синусы (с бесцветной жидкостью с амебоидными клетками) в стенке кишечника. Выделительная система – нефромиксии. Сипункулиды раздельнополы. Оплодотворение в морской воде. Дробление спиральное. Личинка – типичная трохофора с двумя симметричными мезодермальными полосками, которые не сегментируются. Трохофора «разрастается» в области, лежащей позади анального отверстия, которое уже у личинки сдвинуто на спинную сторону и вперед.

Эхиурида(Echiurida). Морские, донные, обитающие в грунте червеобразные животные с несегментированным телом, нерасчлененным целомом с типичной личинкой трохофорой, у которой мезодермальные полоски не сегментируются.

Тело «колбасовидное» с длинным невтяжным хоботком. У его основания лежит рот, а на заднем конце тела – порошица. Хоботок иногда раздвоен на конце. Брюшная сторона его несколько вогнута и покрыта ресничками (гонят воду с пищей ко рту). Тело одето однослойным эпителием, выделяющим кутикулу, Кожно – мускульный мешок. Обширная целомическая полость выстлана перитонеальным эпителием.

Длинный (иногда в 10 раз превышающий длину тела) трехраздельный кишечник. В заднюю кишку впадает пара анальных мешков с мерцательными воронками, начинающимися в целоме. Мешки служат для дыхания и выделения. Кровеносная система замкнутая (спинной и брюшной сосуды). Кровь бесцветна и содержит бесцветные лейкоциты. Нервная система развита слабо – брюшной неганглионизированный нервный ствол и окологлоточное кольцо. Органы выделения: у личинки – протонефридии, у взрослых – анальные мешки и нефромиксии, которые выводят и половые продукты. Эхиуриды раздельнополы. У рода Bonellia резко выраженный половой диморфизм.

Тема 8. Трохофорные животные - полимерные

Вопросы

1. Тип Кольчатых червей (Annelida).Гомономная и гетерономная метамерия. Кожно-мышечный мешок, вторичная полость и тагмы (отделы) тела.

2. Строение органов движения, дыхания, пищеварительной, выделительной, кровеносной, нервной и половой системы кольчатых червей. Размножение, эмбриональное и личиночное развитие Аннелид.

3. Polychaeta, (многощетинковые черви). Общая характеристика, строение, образ жизни представителей класса, Размножение, эмбриональное и личиночное развитие, значение в биосфере.

4. Малощетинковые черви (Oligochaeta). Общая характеристика строения. Размножение, эмбриональное и личиночное развитие. Образ жизни, значение в биосфере.

5. Особенности строения пиявок (Hirudinea), образ жизни представителей класса. Размножение, эмбриональное и личиночное развитие, значение в биосфере.

6. Характерные особенности внешнего и внутреннего строения, образа жизни Pogonophora.

Поиск по сайту: