В стенке плавательного пузыря тресковых рыб (треска, пикша, сайда) часто встречается Goussia gadi. Ооциста ее сферическая, тонкостенная, без остаточного тела, диаметром около 20 мкм. Споры овальные, двустворчатые, длиной 11,0—12,5 мкм, шириной 7,5—9,5 мкм. Внутри споры находятся два колбасовидных спорозоита размером 16x4 мкм. Начальные стадии развития кокцидий этого вида проходят в межклеточных промежутках. Созревание спор завершается на внутренней поверхности стенки плавательного пузыря, зрелые ооцисты впадают в его просвет вместе с распавшимися клетками, образуя в больших количествах желеобразную массу белого или желтого цвета. При сильном заражении плавательный пузырь полностью заполнен ооцистами. Зараженная рыба истощена. Болезнь распространена в Балтийском, Северном морях, водах Исландии.
У североатлантического макруруса (Macrourus berglax) в Северо-Западной Атлантике на Большой Ньюфаундлендской банке и у южноатлантического макруруса (М. carinatus) в районе Фолкленд-ско-Патагонского шельфа в плавательном пузыре, газовой железе, а также в желчном пузыре и кишечнике встречается кокцидия Goussia caseosa. Прозрачные созревшие ооцисты имеют диаметр 40—47 мкм, их тонкая мембраноподобная стенка местами покрыта мелкими гранулами.
Из других кокцидиозов морских рыб можно отметить кокцидиоз менхэдена (Brevoortia tyrannus) у берегов США. Возбудитель — Eimeria brevoortiana. Жизненный цикл кокцидий протекает в разных органах рыбы. Процесс шизогонии происходит в эпителии Пилорических придатков, а все стадии спорогонии — в семенниках. Ооцисты, образующиеся в результате спорогонии, имеют овальную и сферическую форму; их размер колеблется от 17 до 30 мкм. Зараженность самцов менхэдена в прибрежных водах США колеблется от 42 до 100 %. Наиболее сильно заражены самые крупные, зрелые особи.
Гемогрегарины
Гемогрегарины рыб — малоизученный род Haemogregarina, относящийся к сем. Haemogregarinidae, отряду Adeleida. Большую часть своего жизненного цикла гемогрегарины проводят в эритроцитах рыб (морских и пресноводных). Цикл развития изучен слабо. Характерным для гемогрегарин является наличие в ооцисте большого числа спорозоитов. Развитие их происходит с участием двух хозяев, один из которых кровососущие пиявки, другой — позвоночные животные, в частности рыбы.
К настоящему времени у рыб описано около 80 видов гемогрегарин. Наиболее распространенной является Haemogregarina bigemina — космополит, найденный у Атлантического побережья Европы, Америки, у побережья Южной Африки, в Красном море и в южной части Тихого океана. Н. bigemina паразитирует у 60 видов рыб.
Другой вид Н. mugili паразитирует у кефалей, обитающих у берегов Бразилии и в южной части Тихого океана. Известны гемогрегарины у морских собачек, зубатки.
Гемогрегарины не вызывают массовой гибели рыб, их патогенное значение не выяснено, однако имеются сведения, что Н. acipenseris, паразитирующая в эритроцитах волжской стерляди, вызывает сильное малокровие и истощение рыбы. Эта группа паразитов нуждается в тщательном изучении.
Дермоцистидиоз
Это заболевание рыб и амфибий, вызываемое одноклеточными организмами неясного систематического положения. Одни исследователи относят этих паразитов к простейшим, другие — к грибам.
Возбудитель. Все известные для рыб возбудители отнесены к одному роду Dermocystidmm. Основным отличительным признаком для всех представителей этого рода является образование на коже или жабрах рыб белых цист различной формы и размера, заполненных круглыми спорами с характерной крупной сферической светопреломляющей вакуолью. Она расположена в споре эксцентрически, из-за чего остальная цитоплазма имеет серповидный вид. Помимо вакуоли в цитоплазме спор располагаются небольшое ядро и несколько мелких круглых гранул (рис. 43). Размеры спор у разных видов колеблются от 4 до 16 мкм, светопреломляющей вакуоли — 3—8 мкм. Виды дермоцистидиума различаются характером вызываемых поражений, формой и размером цист и спор, а также размером и расположением внутри спор светопреломляющей вакуоли. Жизненный цикл не изучен.
Рис. 43. Dermocystidium cyprini (стадии развития): —в — раннее развитие; г —три плазмодии на разных этапах развития; д—з — многокле-очная стадия; и — зрелая циста с плазмодиями; к—л — созревание споры; м — зрелая спора
Эпизоотология. Поражаются преимущественно пресноводные рыбы, как разводимые, так и дикие. Для всех паразитов характерна узкая специфичность. Дермоцистидиоз поражает многие виды разводимых и аквариумных рыб, нанося экономический ущерб. Сведения о сезонности заболеваний, взаимосвязи с возрастом рыб и другие данные крайне отрывочны. Болезнь обычно внезапно появляется и быстро исчезает.
Клинические признаки и патогенез. У рыб Dermocystidium обитает в коже и жабрах. Наличие белых и достаточно крупных, хорошо видимых цист является основным клиническим признаком.
Серьезные патологические изменения в коже и мышцах карпа и золотой рыбки вызывает D. koi. У белых и черных амуров дермо-Цистидиум паразитирует на поверхности тела, где образует прозрачные фолликулы, внутри которых видны нитевидные цисты. Зараженные рыбы худеют и иногда гибнут. D. cyprini является возбудителем жаберной болезни карпа, которая отмечена в разных странах Европы, в России. В Краснодарском крае было описано Другое заболевание карпа, вызванное D. erschowi. У зараженных рыб в подкожной клетчатке образовываются опухолевидные узлы грибовидной формы диаметром до 30 мм. У некоторых рыб имеются язвы на кожном покрове. Ткань узлов состоит из нитевидных цист белого цвета длиной более 20 мм, шириной 0,1—0,16 мм, переплетенных в клубок, которые при выделении разрушаются. Споры круглые, диаметром 14—16 мкм, содержат ядро, эксцентрически расположенную вакуоль диаметром 8 мкм и несколько включений неправильной формы. Паразитарный узел отграничен от ткани хозяина лимфоцитарным инфильтратом. Сильно зараженные рыбы погибают.
В странах Европы и США описано несколько вспышек дермо-цистидиоза у лососей, радужной и ручьевой форелей. D. salmonis указан как паразит жабр, вызывающий гибель молоди чавычи. В Шотландии Dermocystidium sp. вызвал образование желтовато-белой казеозной массы в брюшной полости покатников атлантического лосося. Заболевание сопровождалось гибелью рыб.
Возбудитель D.anguillae вызывает у молоди угря образование на жабрах огромного числа белых округлых или овальных цист размером 5—10 мм. Больные рыбы истощены и проявляют признаки асфиксии. Смертность среди молоди может достигать 30 %.
Диагноз. Его ставят на основании клинических, патологоанато-мических признаков и результатов паразитологического анализа.
Меры борьбы. Имеется только одно сообщение о лечении угрей от дермоцистидиоза в установках с замкнутым водообменом. Добавление в корм фумагиллина из расчета 1 г/кг корма в течение 7 дней дало хороший лечебный эффект. При использовании в установках с замкнутым водообменом негативного влияния препарата на биофильтры при этом не отмечено.
МИКСОСПОРИДИОЗЫ
Миксоспоридиозы — заболевания, вызываемые слизистыми споровиками или миксоспоридиями (Myxosporea), относящимися к типу Myxozoa. Миксоспоридии сочетают в себе, с одной стороны, ряд черт, сближающих их с простейшими (отсутствие тканей и органов), с другой — по ряду признаков они выходят за рамки простейших, поднимаясь до надклеточного уровня или даже до многоклеточное™ (споры миксоспоридии многоклеточны). Пока окончательное положение миксоспоридии в естественной систематике еще не установлено, их условно относят к простейшим, тем более что они микроскопически малы. Возбудители миксо-споридиозов паразитируют среди беспозвоночных олигохет, поли-хет и мшанок, которые служат вторыми хозяевами в сложном и своеобразном цикле миксоспоридии.
Ранее считалось, что цикл развития миксоспоридии прямой, когда выделившиеся из рыбы споры миксоспоридии (миксоспоры) после некоторого периода дозревания служат для заражения других особей рыб. Споры заглатываются рыбой с водой во время питания.
Однако имеются и другие данные, свидетельствующие о том, что цикл миксоспоридий проходит с участием двух хозяев — рыб и беспозвоночных. Впервые такой цикл изучен американскими учеными для возбудителя вертежа лососевых рыб миксоспоридий Myxosoma cerebralis. Цикл развития миксоспоридий состоит из 2 фаз: миксоспорейной, проходящей в рыбе и заканчивающейся образованием миксоспор для заражения беспозвоночных; актино-спорейной, проходящей в беспозвоночных хозяевах и заканчивающейся образованием актиноспор для заражения рыб.
В настоящее время опыты по изучению сложного цикла миксоспоридий позволил подтвердить его для 30 видов, принадлежащих к родам Myxobolus, Sphaerospora, Henneguya и др.
Однако не у всех исследователей опыты по заражению рыб миксоспоридиями с участием беспозвоночных (в основном олиго-хет) увенчались успехом. Кроме того, есть сведения о возможности прямого заражения рыб миксоспорами, спорами вьщеленными от рыб. Не исключено, что в природе имеют место оба типа циклов и разные виды развиваются неодинаково.
Миксоспоридий у рыб встречаются в виде как вегетативных стадий, так и спор. При паразитировании в желчном и мочевом пузырях, в мочевых канальцах почек и мочеточниках (полостной паразитизм) вегетативные стадии представлены подвижными многоядерными амебоидами. При паразитировании в тканях (тканевой паразитизм) вегетативные стадии обычно принимают вид овальных или округлых неподвижных образований, внешне напоминающих цисты, одетые соединительнотканной оболочкой, выделенной хозяином, или встречаются в виде диффузного инфильтрата, когда вегетативное тело заполняет бесформенной массой промежутки между элементами тканей хозяина.
В вегетативных стадиях происходит образование спор. Спора миксоспоридий устроена довольно сложно (рис. 44). Она обычно состоит из створок, часто снабженных различными выростами и скульптурными образованиями. Внутри споры находятся амебоидный зародыш и различное число полярных капсул (1—8). В каждой Полярной капсуле помещается спирально скрученная стрекательная нить. Форма и строение споры имеют важное значение в систематике миксоспоридий (рис. 45).
а — Sphaerospora branchialis; б — Chloromyxum truttae; в — Myxosoma cerebralis; г — Мухоbolus cyprini; a—Henneguya oviperda; e — Thelohanellus pyriformis; ж—Hofferellus cyprini
Зрелые споры тем или иным путем выводятся из тела рыбы в водоем и вместе с водой или при питании попадают в кишечник других рыб. Там под влиянием кишечного сока стрекательные нити «выстреливают», распрямляются и вонзаются своим концом в стенку кишечника, створки споры раскрываются и из нее выходит амебоидный зародыш. Последний проникает в кровеносное русло или лимфатическую систему и кровью или лимфой заносится к месту паразитирования. Далее в амебоидном зародыше сначала происходит слияние ядер и образуется зигота. Затем амебоид растет, многократно делится и таким образом образуются многоядерные вегетативные стадии различной формы и величины. В процессе роста вегетативных стадий в них происходит образование спор.
Цисты варьируют по форме от округлых и овальных до разветвленных, а по размерам от мелких, выявляющихся только с помощью оптики, до крупных, видимых невооруженным глазом. Количество спор в цистах также варьирует у разных видов от единичных спор до многих тысяч. Попадание спор во внешнюю среду у полостных миксоспоридий происходит через желчные или мочевые протоки. Споры тканевых миксоспоридий попадают во внешнюю среду после гибели хозяина и разложения его тканей или при повреждении наружных цист.
Современная система миксоспоридии основывается на строении спор (рис. 45).
Различают два отряда миксоспоридии: 1. Bivalvulida, включающий как морские, так и пресноводные виды. Группа очень богата видами. Споры имеют 2 створки. 2. Multivalvulida, состоящий из морских видов, у которых число створок и полярных капсул колеблется от 3 до 6.
Не все миксоспоридии одинаково патогенны, однако среди них много видов, вызывающих опасные заболевания и являющихся причиной массовой гибели рыб. Кроме того, некоторые морские миксоспоридии могут значительно ухудшать товарные качества океанической рыбы, вызывая лизис тканей в местах нахождения их цист после некоторого срока хранения рыбной продукции в замороженном виде.
С учетом разных путей заражения рыб (прямой путь — заглатывание рыбой миксоспор и через актиноспоры при наличии второго хозяина — беспозвоночного) общие усилия по оздоровлению хозяйств должны быть направлены на уничтожение микроспор и беспозвоночных хозяев, выделяющих актиноспоры, путем особо тщательных дезинфекций рыбоводных сооружений.