Миксоспоридий — самая многочисленная из паразитических простейших группа у морских рыб. Так, в морских водах известны представители 31 рода, в то время как в пресных всего 19 родов. Только в морских водоемах существует отряд Multi-valvulida с многостворчатыми спорами и подотряд Sphaero-myxina с самыми примитивными спорами. В морях присутствуют типично морские роды миксоспоридий, такие как Се-ratomyxa, Leptotheca и др. Наиболее богато фауна миксоспоридий представлена у рыб в шельфовой зоне, но они найдены и у рыб на значительных глубинах. Например, миксоспоридий рода Myxidium обнаружены у рыб, выловленных на глубине 3960 м.
Несмотря на богатую фауну миксоспоридий у морских рыб, список заболеваний намного меньше количества известных у них видов. Однако с развитием марикультуры число миксоспо-ридиозов у выращиваемой рыбы в морских и солоноватых водах постоянно увеличивается. Это связано прежде всего с тем, что при искусственном выращивании рыбы нарушается равновесие в системе «паразит—хозяин». Значительные плотности посадки рыб приводят к скоплению большого количества спор миксоспоридий на небольшом пространстве. Последнее способствует заражению новых хозяев. Кроме того, содержание рыбы в искусственных водоемах снижает сопротивляемость ее организма, что усиливает патогенное воздействие паразита, позволяет ему осваивать новых хозяев, новые органы и их ткани. Так представители рода Parvicapsula заражают многих морских и пресноводных рыб, не оказывая на хозяев патогенного воздействия. В то же время при выращивании кижуча в садках у тихоокеанского побережья Северной Америки у него было обнаружено сильное заражение Parvicapsula sp., вызывавшее тяжелый нефрит и 30%-ную смертность. В большинстве случаев заражение и гибель рыбы в хозяйствах марикультуры происходят в результате перехода паразитов (в данном случае миксоспоридий) от местных рыб. В результате возникает новая, несбалансированная система «паразит—хозяин», приводящая к развитию тяжелых эпизоотий. Например, в Японии пересадка сеголетков и двухлетков желтохвоста из хозяйства Шикоку в садки близ о. Окинава спровоцировала сильное заражение Kudoa amamiensis. Считают, что этот вид перешел на желтохвоста от местных рыб сем. Pomacentridae. Зараженность же последних в районе расположения садков была незначительной.
У морских рыб присутствуют как двустворчатые (Bivalvulida), так и многостворчатые (Multivalvulida) миксоспоридии.
Многостворчатые миксоспоридии паразитируют преимущественно в скелетной мускулатуре рыб, вызывая тяжелые инвазии, снижая пищевую ценность продукции и приводя иногда к гибели хозяина. Особенно широко распространены виды рода Kudoa (рис. 51). Миксоспоридии рода Kudoa имеют споры с четырьмя полярными капсулами. В соответствии с формой их вегетативных стадий они разделяются на две группы.
В первую группу входят виды, чьи вегетативные стадии представлены округлыми продолговатыми или нитевидными цистами. Цисты беловато-желтоватого цвета, иногда коричневые или почти черные, хорошо заметны в мускулатуре. Зараженная рыба теряет товарный вид, иногда вокруг цист развиваются очаги некроза, образуются язвы.
Вторая группа видов Kudoa не образует цист, а инвазирует мускулатуру рыб диффузным инфильтратом. Споры паразита располагаются между мышечными волокнами. Эти миксоспоридий разжижают мускулатуру рыб, вследствие чего большие участки мышц превращаются в полости, заполненные слизеобразной массой. Иногда протеолитическое действие миксоспоридий проявляется после смерти хозяина. Такими свойствами, кроме Kudoa, обладают и виды рода Hexacapsula. Из рода Kudoa наиболее ярко выраженным протеолитическим действием обладают виды К. histolytica, К. thyrsites, К. cruciformis, К. musculoliquefasciens. В настоящее время большинство видов многостворчатых миксоспоридий обнаружено в рыбах Тихого океана (табл. 4).
Миксоспоридий отр. Bivalvulida широко встречаются у морских рыб, но патогенное значение имеют относительно немногие виды (табл. 5).
Рис.51. Различные представители миксоспоридии рода Kudoa: а — К. hystolitica; б—К. vesica; в —К. caudate
4. Наиболее распространенные виды миксоспоридий (отр. Multivalvulida), поражающих мускулатуру морских рыб, и их хозяева
Атлантический оке -ан, Черное, Среди -земное, Азовское моря
M. chond-rophilus
Жабры
Сардинелла Sardinella anchovia
Побережье Брази -лии
МИКРОСПОРИДИОЗЫ РЫБ
Это ряд заболеваний рыб, вызываемых микроспоридиями — представителями типа Microspora. В настоящее время, учитывая их уникальное ультратонкое строение (у них отсутствуют митохондрии, лизосомы, жгутики и центриоли) и молекулярные характеристики, близкие к бактериям.
Микроспоридии — облигатные внутриклеточные спорообра-зующие паразиты, имеющие одноклеточную организацию. Они самые мелкие из известных паразитов, размером в среднем 2—6 мкм. Микроспоридии имеют исключительно широкий круг хозяев, охватывающий животных от простейших до позвоночных, включая млекопитающих и человека. Многие из них являются возбудителями болезней сельскохозяйственных животных, в том числе рыб.
Трофические стадии микроспоридий развиваются в тесном контакте с цитоплазмой клетки хозяина и имеют очень простое строение. Размножение паразитов внутри клеток хозяина происходит посредством множественного деления (мерогонии или шизогонии), во время которого образуются многоядерные плазмодии округлой или лентовидной формы (рис. 52).
Уже на начальном этапе размножения часть плазмодиев переходит к стадии спорогонии, т. е. встает на путь образования спор, в то время как другая часть плазмодиев продолжает вегетативное развитие. Процесс спорогонии достаточно прост и представляет собой поэтапное деление многоядерного плазмодия (панспороб-ласта) на одноядерные клетки, споробласты. Споробласты — переходная форма, в процессе которой формируются все органоиды спор. Зрелые споры часто остаются объединенными вместе остатками оболочки панспоробласта. У разных микроспоридий количество спор, образующихся в одном панспоробласте, четко определенное (2, 4, 8, 16 и более), что используется в систематике микроспоридий. В результате в зараженной клетке по ее периферии располагаются вегетативные, непрерывно размножающиеся плазмодии, а в центре клетки накапливаются споры микроспоридий. Подобный процесс размножения может длиться месяцами и часто ведет к гипертрофии зараженных клеток, которые достигают иногда огромных размеров (до 3—5 мм) и в результате становятся видны невооруженным глазом. Такое разрастание одной клетки хозяина под воздействием паразита называется ксеномой.
Рис. 52. Цикл развития микроспоридий рода Glugea (на примере G. anomala):
а, б —молодые шизонты; в, з —поздние шизонты; д—спорогональный плазмодий; е, ж —деление спорогонального плазмодия; з—к—спорогония; л, м — споры
Несмотря на чрезвычайно мелкие размеры, споры микроспоридий устроены крайне сложно и содержат уникальный аппарат для заражения клетки хозяина. Строение спор удалось установить только при использовании электронной микроскопии. Оболочка споры состоит из трех различных по строению и химическому составу слоев. В центральной части споры лежит один одно- или двухъядерный зародыш. Весь остальной объем споры занимает свойственный только микроспоридиям аппарат экструзии, состоящий из полярной трубки (ранее называвшейся стрекательной, или полярной, нитью), полярного якорного диска, поляропласта и задней вакуоли (рис. 53). Длина полярной трубки у микроспоридий рыб превышает длину споры в десятки раз, достигая 500 мкм. Она начинается от переднего полюса споры, где ее основание заключено в якорный диск, лежащий под оболочкой. От переднего Конца споры полярная трубка направляется назад, затем резко поворачивает к боковой стенке и ложится в задней трети многочисленными спиральными витками в 1—3 слоя под самой оболочкой. Всю переднюю треть или половину споры занимает поляропласт, Похожий на кипу плотно уложенных пластин и пронизанный в Центре полярной трубкой. На заднем полюсе споры расположена вакуоль, заполненная жидкостью.
Заражение хозяина происходит при заглатывании спор паразита. Под влиянием пищеварительных соков объем поляропла-ста сильно увеличивается путем быстрого отодвигания мембран каждой пластины друг от друга. В результате внутри споры создается высокое давление, приводящее к выворачиванию из нее полярной трубки и проталкиванию через ее канал зародыша паразита. Этот процесс длится доли секунды и похож на выстрел. Фактически споры играют роль живого шприца, инъецирующего зародыш паразита в клетку хозяина. После завершения процесса размножения и спорообразования в одном хозяине споры выводятся через кишечник или наружные покровы при жизни хозяина или после его смерти во внешнюю среду, где служат источником заражения новых хозяев. Для большинства изученных видов микроспоридий установлена узкая гостальная и тканевая специфичность. Круг хозяев паразита обычно ограничен одним видом, реже несколькими видами одного рода или семейства.
Число микроспоридий, паразитирующих в пресноводных и морских рыбах, в настоящее время приближается к 100 видам, из которых около 25 зарегистрировано в России. Среди описанных видов только немногие представляют опасность для культивируемых рыб, однако с развитием как пресноводной, так и морской аквакультуры постоянно регистрируются новые виды микроспоридий, вызывающие массовые заболевания. Микроспоридиозы протекают либо в хронической форме с поражением отдельных клеток, либо в острой форме с инвазией многих клеток пораженного органа. Гибель от заболевания наблюдается чаще среди молоди рыб. Наиболее патогенны микроспоридии, поражающие кишечник или жабры.
У рыб обычно паразитируют представители отряда Glugeida и входящих в него семейств Glugeidae и Pleistophoridae.