Биосфера — совокупность всех живых организмов вместе со средой обитания. Эту среду составляют вода, нижняя часть атмосферы и верхняя часть земной коры, населенная микроорганизмами. Живые организмы и среда непрерывно взаимодействуют и
находятся в тесном единстве, образуя целостную систему. Как самая глобальная система на Земле биосфера состоит из ряда подсистем. Вернадский впервые в своих лекциях в Сорбонне в 1923 — 24 гг. указал на геологические функции живого вещества, разработал представление о совокупности всего органического мира как единого целого. Эти лекции вдохновили двух молодых людей — Тейяра де Шардена и Ле Руа — на раздумья о месте и назначении человека в природе. Фактором, объединяющим все уровни организации живого в единое целое — биосферу, — является биотический обмен веществ.
Биосфера — единство живого и минеральных элементов, вовлеченных в сферу жизни. Она — иерархически построенное единство, включающее разные уровни жизни: особь, популяция, биоценоз. В процессе исторического развития сложились различные группы организмов — сообщества, взаимодействующие со своей средой обитания. Крупнейшие наземные сообщества, тесно связанные с определенными природными зонами и поясами, называются биомами. Растения и животные существуют в тесной зависимости от окружающей неживой природы и от других организмов, испытывают на себе их воздействие и приспосабливаются к ним. Биоценоз, или сообщество, — это совокупность растений или животных, населяющих участок среды обитания. Биогеоценоз, или экосистема, — это совокупность сообщества и среды его обитания. Биоценоз — живая часть биогеоценоза — состоит из популяций организмов разных видов, в них сосуществуют популяции видов с разной историей (как и наблюдаемые звезды, каждая из которых имеет свой возраст и свою историю).
Жизнь распределена по земной поверхности крайне неравномерно и в различных природных условиях принимает вид относительно независимых комплексов — биогеоценозов (или экосистем). Каждый из уровней относительно независим от других, давая возможность эволюционировать всей макросистеме. Биогеоценозы могут включать в разных биомах представителей от многих сотен до многих тысяч видов живых организмов.
Экология — особый раздел биологии, который занимается изучением взаимоотношений совместно живущих организмов и их зависимости от внешней среды. Этот термин предложил немецкий биолог-эволюционист Э.Геккель (1866). В буквальном смысле этот термин означает науку о «доме», «месте обитания». Но эта наука стала активно развиваться только через столетие. В зависимости от уровня организации живого различают аутоэкологию, которая изучает взаимодействие отдельных видов со средой, и синэкологию, изучающую сообщества.
Принцип устойчивости — один из главных в экологии. Многокомпонентные системы не всегда отличаются от малокомпонентных по степени устойчивости, вероятно, устойчивость эко-
системы определяется не числом видов, а их экологическими особенностями. Для понимания функциональной структуры биосферы важны экологические ниши, определяющие положение вида в цепях питания. Строится пирамида питания, состоящая из нескольких трофических уровней. Низший уровень занимают автотроф-ные организмы, получающие питание из косного вещества. Это — в большинстве своем растения. Выше располагаются гетеротрофные организмы, питающиеся биомассой растений (травоядные). Затем — гетеротрофы более высокого порядка, питающиеся травоядными животными и т.д. (см. рис. 14.3). Эта пирамида связана с круговоротом веществ в биосфере. Круг замыкают бактерии и грибы, способные разлагать органические вещества. Пирамида более устойчива, если трофических уровней больше. Но чем больше трофических уровней, тем выше потери энергии в системе. Было установлено, что два вида, занимающих одну нишу, не могут существовать неограниченно долго в одном месте.
Различные виды организмов образуют друг с другом связи, многие из которых жизненно необходимы, а источником энергии для них служит излучение Солнца. Каждый биоценоз является трансформатором солнечной энергии в свою собственную. Сложная структура экосистем — необходимая предпосылка поддержания устойчивости. Вернадский выделил несколько условий существенности взаимосвязей в экосистемах: а) каждый организм может существовать только при условии постоянной связи с внешней средой (в том числе и с неживой природой, и с другими организмами); б) жизнь изменила нашу планету, при этом организмы все шире распространились по ней, стимулируя перераспределение энергии и веществ; в) размеры популяции растут до тех пор, пока среда может поддерживать их дальнейшее увеличение, после чего наступит равновесие; численность популяции всегда почти равновесна, колеблется около равновесного значения.
Принцип равновесия для живых систем играет огромную роль. Общее равновесие в биосфере поддерживает множество равновесий между разными ее компонентами. Равновесие в живой природе динамично, это колебания около точки устойчивости. Если они не изменяются, говорят о гомеостазе. Гомеоста-тический механизм поддерживает в живом организме параметры внутренней среды таковыми, чтобы препятствовать воздействиям внешней среды, например температура, кровяное давление, частота пульса поддерживаются такими механизмами. Естественные биоценозы могут сохраняться долгое время, а могут изменяться, например заболачивается озеро, образуется торфяник, на месте болота вырастает лес. Таким образом развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы. Постоянное взаимодействие всех компонентов биогеоценоза может стать причиной его изменения, а толчком к этому может служить небольшое изменение.
Экологические сукцессии (от лат. successio — преемственность) — закономерные изменения биоценоза, связанные с его эволюцией. В результате ряда процессов биоценоз приобретает новые возможности для увеличения разнообразия. Экологи называют сукцессию переходом биоценоза из стадии развития и стабилизации в состояние климакса. Биоценоз развивается по схеме развития своих компонент (рис. 14.6). Численность разных компонентов периодически чередуется.
Пример: песчаная дюна — трава — сухой дубовый лес — влажный лес из дуба — климаксовый лес из бука и клена. Относительная независимость биоценозов, связи между которыми ограничиваются посредниками из неживых компонентов биосферы — минеральными солями, газами атмосферы, водой, обеспечивает устойчивость всей биосферы и ее способность к эволюции.
При этом оказалось, что при развитии систем в направлении повышения устойчивости увеличивается разнообразие. Раньше казалось, что менее сложные виды дают дорогу более сложным и становятся ненужными, но это неверно. Снижение разнообразия, имеющее место в современных условиях, стало опасным для устойчивости биосферы.
Распространенность видов в биоценозах закономерна — чем меньше масса организма (и выделяемая им теплота), тем больше численность особей, причем наибольшим распространением отличается сравнительно небольшое число видов (рис. 14.7). В растительности высокотравной степи Оклахомы Э.Райс (1952) отме-
тил, что 84 % трав составляли 9 видов, а на долю остальных 20 видов приходилось только 16 %. При изменении условий жизни первыми начинают вымирать специализированные к данным условиям виды, а виды с более широким спектром возможностей выживают.