ПАРНЫЕ, КОЛЮЩИЕ И НЕКОТОРЫЕ ДРУГИЕ АППАРАТЫ

Как мы видели, при питании насекомого жидкой пищей, мандибулы иногда выполняют вспомогательные функции: удерживают добычу (Сагаbus) и т. д. К самому факту всасывания они не имеют прямого отношения. Однако иногда мандибулы, сохраняя основную функцию нарушения целости покровов питающего организма, приобретают еще функцию проведения жидкости в ротовую полость.

Одной из наиболее замечательных в этом отношении форм являются личинки сетчатокрылых (Neuroptera), из которых мы остановимся на муравьином льве (Myrmeleon formicarius). Его личинка выкапывает воронку в сухом песке. Воронка, в силу сыпучести песка, имеет форму правильного конуса, а личинка сидит на ее дне. Мелкие насекомые, попавшие на край воронки, соскальзывают вниз благодаря осыпанию ее стенок. Личинка способствует этому, швыряя в них песком. Внизу они попадают в ее широко раскрытые челюсти. Последние устроены следующим образом (рис. 13). Мандибула длинна, остра и загнута медиально. На ее медиальном крае несколько широких зубцов перемежаются со щетинками. Вдоль вентральной поверхности каждой мандибулы идет желобок. Максилла состоит из коротких кардо и стипеса и из длинной концевой части, соответствующей, по-видимому, галеа. Эта последняя имеет ту же длину и кривизну, что и мандибула, но значительно уже и тоньше ее и лишена зубцов. Она прикладывается снизу, как крышка, к желобку мандибулы, так что вместе они образуют замкнутый канал. Последний открывается наружу на конце обеих челюстей, а при их основании соединяется с ротовой полостью. Надо добавить, что основания правых и левых челюстей широко раздвинуты, так что оба мандибуло-максиллярных канала впадают в боковые углы ротовой полости. Пространство между основаниями челюстей занято верхней и нижней губой, причем последние здесь соприкасаются. На нижней губе есть впадина, которая охватывает соответствующий выступ верхней губы, а гипофаринкс входит во впадину эпифаринкса. В результате вся середина ротового отверстия фактически закрыта, так что жидкая пища проходит лишь через боковые углы рта, в которые открываются мандибуло-максиллярные каналы. Добыча захватывается мандибулами, а затем максиллы вдвигаются в ее тело вдоль мандибулярных каналов, и тогда в рану вливается пищеварительный секрет. Муравей Formica умирает от его действия через 3 минуты, паук среднего размера через 1—3 минуты. Этот же секрет, видимо, служит и для растворения тканей жертвы. Затем добыча высасывается через описанные каналы.

Таким образом, личинка муравьиного льва имеет как бы два хоботка, служащие и для прокалывания и для всасывания, поэтому такой тип ротового аппарата можно назвать парным колющим. Кроме описанной функции он выполняет еще другую. Сложенные мандибулы вместе с шипами и волосками их внутренних краев и вместе с самой головой образуют плоскую поверхность. Личинка пользуется ею как лопатой при рытье песка.

Парный колющий ротовой аппарат имеет также личинка плавунца Dyliseus Ротовое отверстие замкнуто на большей части своего протяжения благодаря плотному смыканию верхней губы с нижней. Вся ротовая полость превращена в канал, который тянется поперек головы от одной мандибулы к другой и открывается наружу только в двух местах у оснований мандибул. Последние изогнуты серповидно. Функций прокалывания и высасывания лежат на них целиком, и максиллы участия в этом не принимают. Каждая мандибула пронизана каналом, который открывается одним отверстием в ротовую полость, а другим — наружу. Наружное отверстие несколько отодвинуто от острого кончика челюсти. Как показывает строение канала, он представляет в сущности глубокий желобок со смыкающимися краями, которые, не срастаясь, лишь близко прилегают друг к другу. В основном действие мандибул такое же, как мандибуло-максиллярного аппарата муравьиного льва. Добыча захватывается ими, через канал сперва поступают в ее тело пищеварительные ферменты, а затем происходит высасывание. Следует еще отметить, что мандибулы личинки Dytiscus в покое плотно прикладываются к широкой передней поверхности головы, наподобие лезвий перочинного ножа. Никаких шипов на их внутренней стороне нет.

Оба примера парных колющих аппаратов невольно напоминают ядовитые зубы змей. Сходство простирается до того, что и у последних имеется как незамкнутый ядовитый канал (кобра), так и замкнутый (гадюка).

Отметим также, что превращение ортоптероидного рта в парный насос является высокой специализацией, достигнутой личинками. Между тем, ротовой аппарат взрослого муравьиного льва или плавунца не обнаруживает существенных отклонений от ортоптероидного типа. Мандибулы, например, близкой к муравьиному льву хризопы (Chrysopa), представляют собою нормальные грызущие челюсти (рис. 56 Е). То же самое имеет место и у плавунца. Таким образом, ротовой аппарат у этих личинок более специализирован, нежели у их взрослых форм.

Мы рассмотрели несколько примеров внекишечного переваривания, связанного с высокоспециализированными парными колющими ротовыми аппаратами. Небезынтересно остановиться кроме того еще на одном примере, где та же самая функция выполняется при помощи органов, значительно менее совершенных, чем вызывается необходимость добавочных приспособлений. Изученная Павловским (1922) личинка жука малого водолюба Hydrophilus caraboides имеет в первом возрасте удлиненные, почти ножевидные, мандибулы с сильными зубцами (рис. 14), а, кроме того, первый членик антенны сильно удлинен и вооружен на своем внутреннем краю резко выраженными, зубчиками, что делает его пиловидным. Личинка, захватив, например, маленького рачка, начинает пережевывать его как мандибулами, так и антеннами и одновременно отрыгивает на нее темный пищеварительный сок средней кишки. Жидкое содержимое добычи выдавливается из нее и проглатывается, но частью проглатываются и отдельные ее куски, включая хитиновые обрывки. Самая характерная особенность данного случая по сравнению с предыдущими состоит, однако, в следующем. Личинка не имеет свойственных, например, плавунцу, приспособлений для инъекции пищеварительных соков в тело добычи и изливает их на ее поверхность. Но так как личинка живет в воде, то, во избежание смывания соков водой, она выставляет из воды голову и грудные сегменты, высоко держа на весу добычу (рис. 57J). Заработка последней происходит, таким образом, вне воды, и пищеварительные соки не теряются, Кроме того, личинка иногда загибает вверх и выставляет на поверхность воды конец своего брюшка, где находятся дыхальца. Таким образом, у личинки водолюба способность к внекишечному пищеварению не сопровождается развитием инъекционного аппарата, и для избегания растраты пищеварительных соков она как бы корректирует особенности своей структуры посредством специфического поведения и принятия специфической пищеприемной позы. С точки зрения перемены функций заслуживает также внимания вхождение антенн в состав челюстного аппарата.

Поиск по сайту: