Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Б. Примеры ортоптероидных максилл



Глава IV. ОСНОВНАЯ ИЛИ ОРТОПТЕРОИДНАЯ ФОРМА РОТОВОГО АППАРАТА

Ротовые аппараты насекомых обнаруживают громадное функционально-морфологическое разнообразие. Основной формой ротового аппарата является грызущий, из которого несомненно происходят все остальные его типы. Наиболее важное общее функциональное изменение связано с переходом от питания плотной пищей к питанию жидкостями. Но приспособления к принятию жидкой пищи идут различными путями в разных группах насекомых, откуда и происходит их морфологическое разнообразие. Однако многие основные вопросы в этой области еще ждут своего решения.

Грызущий ротовой аппарат свойственен очень многим группам насекомых как примитивным (Apterygota, веснянки, прямокрылые, сетчатокрылые), так и высокоспециализированным (жуки, частью перепончатокрылые). Ввиду того, что в особенно ясной форме он представлен у прямокрылых (Orthoptera), за ним в последнее время укрепилось название ортоптероидного ротового аппарата. Он состоит из двух непарных органов — верхней губы и гипофаринкса и из трех пар собственно челюстей.

Придатки ортоптероидного рта окружают ротовое отверстие со всех сторон. Пространство перед ртом, ограниченное ими, носит название предротового, или преоральной полости. Последняя подразделена мягким языкообразным гипофаринксом на переднюю и заднюю части. В переднюю открывается ротовое отверстие, и для нее предложено название цибариума. В заднюю открывается проток слюнных желез; она обозначается как саливариум.

ВЕРХНЯЯ ГУБА

Верхняя губа, или лабрум (labrum) представляет собою плоскую складку кожи, свободно висящую под клипеусом и отделенную от него швом. Движение верхней губы вызывается мышцами, начинающимися в верхней части лба, и по большей части весьма ограниченно. Но, кроме того, имеется внутренняя мускулатура, вызывающая уплощение всего придатка. Наружная (передняя) поверхность верхней губы значительно склеротизирована, внутренняя (задняя), наоборот, мягка и непосредственно продолжается во внутреннюю поверхность клипеуса.

МАКСИЛЛЫ

За верхней губой в ортоптероидном ротовом аппарате следуют две пары отдельных придатков — мандибулы и максиллы и третья пара, слившаяся вместе и образующая нижнюю губу. Обычно рассмотрение начинают с мандибул ввиду их переднего положения и сравнительно простого строения. Однако простота строения мандибул есть результат их односторонней специализации, связанной с утратой ряда частей. В наиболее полном виде строение челюсти у насекомых сохраняется, несомненно, в максиллах.

Максилла (рис. 2, С) состоит из двух основных члеников, носящих название кардо и стипесa. Кардо сочленен с головой, стипес причленен к кардо и несет две максиллярных лопастинки и щупик. Обе лопастинки загнуты концами внутрь, т. е. к средней линии тела. Наружная лопастинка, или галеa, имеет притуплённый конец, внутренняя, или лациния, заметно заострена. Максиллярный щупик разделен на членики. Имеется сложная мускулатура. Одни мышцы вызывают движения всей максиллы и начинаются либо от стенок головной капсулы, либо от тенториума, другие двигают отдельными частями максиллы и лежат в пределах ее самой. Вряд ли можно сомневаться, что первичной функцией конечности членистоногих является передвижение, и поэтому основную форму конечности нужно искать либо в ходильных, либо в плавательных ногах. Челюсти же возникли путем вторичного изменения двигательных конечностей, поэтому для понимания морфологии максилл нужно первоначально ознакомиться со строением двигательных конечностей и с путями их превращения в челюсти.

А. Генезис максилл

Конечности членистоногих обычно рассматриваются как производные параподий аннелид. Напомним, что параподия есть короткий, несочлененный и нерасчлененный придаток (рис. 3), тогда как конечность как правило сочленена и расчленена, и в своей основной локомоторной форме всегда имеет значительную длину. Между двумя указанными состояниями мы не имеем переходов. Главным сходством параподий с конечностями является расположение тех и других на теле — по одной паре на каждом сегменте. Когда у членистоногих наступает склеротизация покровов, то прежде всего в каждом сегменте образуются две больших, пластинки, или склерита — спннной или тергит и брюшной, или стернит, и конечность оказывается прикрепленной между ними. Весьма существенно также сходство в числе и расположении основных мышц параподий и конечности. Как видно на рис. 3, движение параподий вызывается четырьмя мышцами, из которых две идут от ее брюшной половины к брюшной стенке тела, а две других от ее спинной половины — к спинной части сегмента. Нетрудно видеть, что одновременное сокращение двух мышц, например передней брюшной и передней спинной, вызовет смещение конца параподии вперед, а соответствующее сокращение двух задних мышц сдвинет конец придатка назад. Таким образом, поочередное действие передней и задней пары мышц параподии приводит ее в движение около оси, проходящей вертикально через ее основание. Схема расположения мышц в конечности членистоногого в общем такая же (рис. 2). Из четырех мышц две начинаются от тергита, а две от стернита. Поочередные сокращения передней и задней пар обеспечивают движение всей конечности вперед и назад вокруг оси, которая соединяет тергальное сочленение ноги со стернальным.

 

 

Ходильная конечность членистоногих всегда разделена на несколько члеников. Анализ строения конечности показывает, что в процессе эволюции она удлиняется и становится прочнее, но не теряет гибкости. Это достигается образованием твердых склеротизированных члеников, между которыми остаются несклеротизированные гибкие промежутки — сочленения. Первым развивается уже рассмотренное сочленение ноги с телом. Затем нога разделяется на проксимальный короткий и толстый коксоподит и удлиненный концевой телоподит. Коксоподит приводится в движение четырьмя уже описанными мышцами. Их сокращения вызывают движения всей ноги целиком вперед и назад. Телоподит приводится в движение двумя мышцами, которые идут к его основанию — одна от нижней, другая от верхней стенки коксоподита (рис. 2, m6, m7). Их поочередные сокращения поднимают и опускают весь телоподит. Это движение происходит в плоскости, перпендикулярной движению коксоподита. Телоподит, в свою очередь, подвергается дальнейшему разделению, на котором мы остановимся позже, при рассмотрении груди. Сейчас же для нас наиболее важно, что у ряда членистоногих (трилобиты, мечехвосты, фалангиды, листоногие раки) на коксоподите развивается челюстной выступ, известный под названием гнатобазы. Челюстной характер этого выроста особенно ясен из его положения, например у трилобитов (рис. 4).

Менее для нас важны, так как они не развиты у насекомых, эпиподит — придаток коксоподита, превращающийся в жабру, и экзоподит — придаток основной части телоподита. Экзоподиту придавалось большое морфологическое значение, когда считали, что примитивной формой ноги является двуветвистая нога ракообразных. В настоящее время эта точка зрения оставлена большинством авторов. Двуветвистая конечность Crustacea рассматривается как вторичное приспособление к плаванию, ибо первичным способом передвижения членистоногих, очевидно, является ползание.

 

Если допустить, что гнатобаза ротовой конечности разделилась на наружную и внутреннюю лопасти (galea и lacinia), а коксоподит на cardo и stipes, то гомологом телоподита окажется максиллярный щупик. В пользу такой гомологизации частей максиллы говорит и расположение в ней мускулатуры.

Б. Примеры ортоптероидных максилл

Рассмотрим теперь несколько примеров максилл примитивного ортоитероидного типа.

Максилла таракана (рис. 5) служит хорошим примером примитивной челюсти Pterygota. Характерно, что кардо и стипес образуют друг с другом приблизительно прямой угол и что сочленение между ними приобрело подвижность. Кардо присоединен к черепу при помощи специальной сочленовной головки. Щупик хорошо развит, галеа в виде мягкой пластинки налегает на лацинию спереди, последняя несет два острых кривых зубца, а ее внутренний изогнутый край покрыт волосками Основная мускулатура максиллы имеет некоторые функциональные изменения. Два больших мускула начинаются от тенториума и идут один к кардо (м 3), другой к стипесу (м 4). Но вследствие того, что кардо и стипес образуют угол, эти мышцы при сокращении не приводят максиллу к голове, а выдвигают ее вперед. Галеа имеет одну мышцу, которая ее приводит (т10); лациния имеет два сгибателя: стипитальный (т9) и краниальный (me); щупик имеет подыматель (т7) и опускатель (т6), а, кроме того, в связи с его значительной длиной, развиваются мышцы внутри самого щупика.

Остановимся еще на нескольких формах максилл (рис. 6).

У стрекозы Agrion (рис. 39В) нет максиллярного щупика. Согласно одним авторам он исчез, но по мнению других — превратился в образование пиринимаемое за галеа, тогда как истинная галеа слилась с лацинией. Вопрос этот неясен и заслуживает сравнительно-анатомического изучения.

Максилла жука Cicindela (рис. 39 С) тоже представляет ряд особенностей. Во-первых, щупик сидит на отчлененном от стипеса выступе, носящем название пальпигера (Pg) и встречающемся нередко и у других насекомых. Хотя пальпигер похож на первый членик щупика, его нельзя считать за таковой, ибо мышцы щупика всегда идут к краю истинного первого членика, но не к краю пальпигера. Во-вторых, у Cicindela из стипеса вычленилась отдельная пластинка (sGal), субгалеа, на которой сидит галеа. В-третьих, галеа подразделилась на два членика, и в-четвертых, лациния слилась с медиальной частью стипеса. В максиллах Melolontha (рис. 39 D) стипес расчленен, но не в продольном, как у Cicindela, а в косом поперечном направлении. Наконец, у Dytiscus (рис. 39 В), подобно Cicindela, лациния срастается со стипесом. Однако конец краниального сгибателя лацинии (рис. 39 Е, т6) показывает ясно, где проходит граница обоих склеритов.

НИЖНЯЯ ГУБА

Нижняя губа, или лабиум (рис. 7), нередко называемая второй парой максилл, чрезвычайно близка по своему строению к собственно максиллам. У ракообразных две пары максилл приблизительно одинаковы по структуре и сохраняются в виде отдельных челюстей, почему их и называют первыми и вторыми максиллами. В эмбриогенезе насекомых обе пары рассматриваемых придатков возникают в виде четырех очень похожих друг на друга зачатков, но затем зачатки максилл развиваются в два отдельных придатка, а зачатки нижней губы сливаются друг с другом по средней линии в одно непарное образование. Весьма интересно, что в примитивной группе Protura сохраняется парное состояние нижней губы. Но и у высших насекомых парная природа нижней губы рельефно отражается в ее строении. Слиянию подвергаются только два основных членика, т. е. кардо и стипес, тогда как концевые придатки, т. е. два щупика и четыре лопастинки стойко сохраняются в виде парных образований.

Если общая морфология лабиума не возбуждает сомнений, то гомология отдельных его частей не вполне установлена; кроме того, есть основание думать, что в его состав вошел стернит лабиального сегмента. Номенклатура частей лабиума также не окончательно выработана и не совпадает у различных авторов. Мы примем с некоторыми упрощениями терминологию, предложенную Снодграссом. В прежней схеме лабиума, основанной главным образом на его строении у таракана, принято подразделение на ментум и субментум. Однако правильнее считать двумя главными члениками лабиума прементум — концевой отдел, несущий на себе все шесть упомянутых придатков, и постментум — основной отдел, подразделенный в свою очередь на две части, за которыми сохраняются привычные названия ментум и субментум.

Остановимся сначала на придатках и на мускулатуре лабиума. Два лабиальных щупика меньше максиллярных и редко имеют больше трех члеников. Щупик приводится в движение небольшим сгибателем и разгибателем, которые начинаются в прементуме и не отличаются от гомологичных мышц максиллярных щупиков. Концевые лопастинки лабиума являются гомологами лопастинок максиллы, но получили другие наименования: латеральные, т. е гомологи галеа, называются параглоссами, а медиальные, т. е. гомологи лациний — глоссами. Те и другие имеют по небольшой мышце — сгибателю, которые начинаются в прементуме, т. е. так же, как соответственные мышцы максиллярных пластинок начинаются в стипесе. Ограничение мышц придатков пределами прементума позволяет считать последний результатом слияния стипесов. Но, например, у кузнечика Scudderia (рис. 40 D) это слияние едва лишь началось, и прементум состоит в сущности еще из двух отдельных половин. Однако не все мышцы максиллярных лопастинок представлены в лабиуме: гомологи краниальных сгибателей лациний (п6) отсутствуют. Кроме мускулатуры придатков, прементум имеет еще две пары мышц значительно большего размера, которыми приводится в движение весь прементум целиком. Так как обе пары начинаются от тенториума, то их следует считать за гомологи двух вентральных аддукторов максиллы. Еще одна пара сравнительно коротких ретракторов начинается от субментумаи оканчивается в прементуме. Это — новообразование; в максилле их гомологи отсутствуют.

В общем, если прементум можно считать за гомолог двух слившихся стипесов, то постментум должен соответствовать двум слившимся кардо. Кардо является нерасчлененным образованием, тогда как постментум на принятой нами схеме состоит из ментума и субментума. Однако последние не везде самостоятельны. Например, у термитов постментум сплошной, без подразделений на части (рис. 40 В). Возникает вопрос, как трактовать две части постментума. Можно считать, что ментум возникает либо в результате поперечного подразделения постментума, либо в результате склеротизации его концевой перепончатой части. И действительно, у некоторых тараканов (рис. 40 С) ментум имеет зачаточный характер, а у богомолов совершенно отсутствует. Однако главным доводом в пользу вторичной природы ментума является то, что в его пределах нет ни одного прикрепления мышц. Все мышцы лабиума прикрепляются своими концами либо в прементуме, либо в субментуме, как бы пропуская ментум. Весьма важно, что в состав постментума входят не только два кардо, т.е. части конечностей, но также и стернальная пластинка лабиального сегмента. Как мы видели, гипофаринкс является производным стернитов головы. Некоторые исследователи считают вообще весь постментум за лабиальный стернит, тем более, что он весьма плотно прилегает в голове. Однако правильнее отвергнуть этот крайний взгляд и принять, что из стернита образовалась лишь средняя часть субментума. Очертания стернита сохранились еще у Machilis: идущая вдоль постментума пара изогнутых борозд (рис. 40 А) отделяет узкую стернальную область посредине от двух широких боковых зон, которые отвечают двум кардо. Наконец, в связи с тем, что впереди лабиума находится отверстие слюнных желез, в нем развилась специальная мускулатура, полностью отсутствующая в максиллах.

Таким образом, лабиум является комплексным образованием и возник путем частичного слияния вторых максилл, к которым присоединился лабиальный стернит. Части лабиума, гомологичные слившимся кардо, видимо, подверглись вторичному расчленению; часть максиллярной мускулатуры осталась без изменений, часть исчезла, а некоторые мышцы образовались вновь.

МАНДИБУЛЫ

Мандибулы представляют собой наиболее простые по строению челюсти насекомых. Однако эта простота есть результат специализации, которая привела к утрате одних частей типичной челюсти и к усиленному развитию других. Таким образом, мандибулы — самый прогрессивный из компонентов ортоптероидного рта. Происхождение мандибул от максиллообразных примитивных челюстей установлено. Рассмотрим относящиеся сюда факты.

А. Примитивные мандибулы ракообразных и многоножек (рис.8)

Мандибулы ракообразных при общем структурном сходстве с таковыми насекомых отличаются тем, что в них сохраняется телоподит. Он представлен прекрасно выраженным мандибулярным щупиком. Однако же некоторые ракообразные лишены мандибулярного щупика. У всех насекомых и многоножек мандибулярный щупик отсутствует и, таким образом, их мандибулы более специализированы, чем у большинства ракообразных.

Мандибулы Diplopoda сравнительно-анатомически весьма замечательны. В них нет лишь щупика и галеа, тогда как прочие три части примитивной челюсти, т. е. кардо, стипес и лациния ясно выражены. Мандибулярный щупик, однако, есть у ракообразных. Суммируя все примитивные компоненты мандибулы, обнаруженные в пределах Mandibulata, мы не досчитываемся только галеа. Весьма возможно, что и ее гомологи также будут найдены.




©2015 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.