В. Основное механическое усовершенствование мандибулы

Уже в пределах Apterygota наблюдается переход к другой механически более совершенной структуре, характерной для Pterygota. B дополнение к своему примитивному сочленению мандибула приобретает второе, в силу чего ее движение ограничивается одной плоскостью, но выигрывает в точности. При рассматривании мандибулы Machilis сбоку (рис 9) видно, что она довольно сильно вытянута в вертикальном направлении и заканчивается вверху уже известным нам мыщелком (а1). При рассматривании сбоку мандибулы Lepisma (рис. 43 С) видно, что она расширена в продольном по отношению к телу направлении. Это зависит от того, что верхняя часть мандибулы разрастается вперед, достигает клипеуса и образует около него второе переднее сочленение (а2). Первичное сочленение (a1) оказывается теперь задним и между обоими сочленениями возникает сочленовная ось, имеющая значительную длину. Движение мандибулы подвергается коренному изменению. Вместо небольших движений в разных направлениях, которые были возможны при существовании одного мыщелка, мандибула теперь может качаться лишь в одной единственной плоскости — вокруг указанной оси. Но зато это ограниченное движение становится очень точным, а также приобретает большой размах. В связи с этим происходит коренное перераспределение ролей между краниальными мышцами. Разрастание основания мандибулы вперед идет таким образом, что место прикрепления передней мышцы (т1) к мандибуле оказывается лежащим латерально от сочленовной оси, тогда как прикрепление задней (т2) лежит медиально от нее.

В силу этого, как весьма наглядно показывает схема, передняя краниальная мышца становится отводящей (рис. 10), а задняя приводящей (т2) мышцей мандибулы. Так как наибольшая механическая работа требуется для закрывания мандибул и значительно меньшая для их раскрывания, то приводящие мышцы развиваются гораздо сильнее отводящих. Этот механизм работы мандибул является основным для всех высших грызущих ротовых аппаратов. Приводящие мышцы, например, у саранчевых и у гусениц, достигают громадной мощности, заполняют большую часть головной капсулы, а их прикрепительная поверхность весьма обширна (рис. 11).

Что же касается примитивных стернальных мышц, то они подвергаются постепенной редукции.

Кроме редукции стернальной мускулатуры в мандибулах происходит еще одно изменение. Сочленовная ось мандибулы Lepisma расположена так, что ее передний конец находится ниже заднего. Оно приводит к тому, что при закрывании мандибул их концы движутся несколько вперед (тизануроидные мандибулы). Наоборот, у Locusta (рис. 46 В) и у высших форм передний конец оси лежит выше заднего, и поэтому при закрывании рта конец мандибулы движется несколько назад (собственно ортоптероидные мандибулы).

Типичная мандибула Pterygota (рис. 45 Л) имеет вид, треугольной пирамиды с двумя далеко отодвинутыми друг от друга сочленениями, причем заднее (первичное — ах) представляет собой бугорок, а переднее (вторичное— а2) — впадину. К наружной стороне основания пирамиды прикреплено сухожилие отводящей мышцы (Тпd), ко внутренней — гораздо более сильное сухожилие приводящей мышцы (Tnd2). Поочередным сокращением той и другой мышц мандибула приводится в качательное движение вокруг оси, соединяющей оба сочленения. Жевательный край мандибулы несет более или менее сильные зубцы и по их характеру разделяется на две части. Одна, усаженная широкими выступами, может быть названа коренным, или молярным краем, другая несет более длинные и острые зубцы и называется резцовым краем.

Описанные изменения мандибул весьма повышают их эффективность, как режущего и дробящего орудия. Достаточно напомнить, что целый ряд насекомых питается древесиной, причем, например, короеды делают глубокие ходы в стволах таких твердых порой, как дуб. Рогохвост (Sirex gigas) прогрызает стенки свинцовых камер на фабриках серной кислоты. Личинка жука усача Hylotrupes bajulus также способна прогрызать свинцовые листы. Таким образом, мандибулы превратились в высокоспециализированный, точно работающий и весьма эффективный аппарат.

Поиск по сайту: