Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Физиологическая регуляция сезонных явлений



 

Периодические циклы представляют собой адаптацию к сезонной смене условий жизни. Приуроченность их к тем или иным срокам определяет адаптивный смысл этих процессов. Эволюционное «закрепление» фотопериода как ведущего фактора-синхронизатора «страхует» организм от нарушения циклов кратковременными незакономерными отклонениями условий среды от средних норм. Каждый сезонный процесс (размножение, линька, миграции, спячка и др.) характеризуется специфическим комплексом морфофизиологических и экологических особенностей, связанных со спецификой деятельности организма в данное время.

Таким образом, годовой цикл жизнедеятельности представляет собой систему сменяющих друг друга сезонных физиологических состояний. Регуляция их на протяжении годового цикла важна не только в плане приуроченности каждого процесса экологически оправданному сезону, но и в плане упорядоченного распределения физиологических состояний во времени. Это важно, так как совмещение энергоемких процессов биологически невыгодно. Кроме того, некоторые сезонные состояния физиологически несовместимы, и «настройка» организма на одно из них может прямо препятствовать проявлению другого.

Размножение. У позвоночных животных циклы размножения контролируются сложной системой взаимодействующих гормонов. Наиболее важное значение в развитии гонад и продукции половых клеток имеют гонадотропные гормоны гипофиза: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ). Эти гормоны стимулируют развитие фолликулов в яичниках и семенных трубочек в семенниках, а также регулируют дальнейший ход полового цикла, включая продукцию гормонов самими гонадами.

Активные гонады продуцируют группы половых стероидов: эстроген и прогестерон в яичниках и тестостерон в семенниках. Эти гормоны контролируют развитие вторичных половых признаков и специфических форм полового поведения.

Помимо гонадотропных гормонов в регуляции репродукции участвует еще один гипофизарный гормонпролактин, который у млекопитающих контролирует деятельность генеративной системы. В частности, этот гормон регулирует лактацию, стимулирует секрецию прогестерона в первой половине беременности. У птиц пролактин регулирует поведение, связанное с насиживанием и выкармливанием птенцов; действие этого гормона не опосредуется через половые железы.

Роль фотопериода в регуляции размножения известна давно. Первые экспериментальные работы в этом направлении были проведены американским ученым В. Роуэном, которые искусственным увеличением длины дня вызывал «досрочное» развитие гонад и начало сперматогенеза у самцов овсянки юнко. Позднее аналогичные результаты были получены в опытах со многими другими видами птиц. Чередованием длинных и коротких фотопериодов удалось вызвать до пяти полных половых циклов за один год.

Позднее подобные данные были получены на других позвоночных животных. Так, у рыб увеличение длины светового дня до 17 час. вызывало развитие брачной окраски, специфического поведения и приводило к досрочной откладке оплодотворенной икры. Замедление светового режима, наоборот, задерживало время начала размножения.

Конкретная роль фотопериодической регуляции репродуктивных процессов неодинакова у разных видов животных. Так, среди птиц есть виды, у которых половой цикл полностью регулируется фотопериодом, а есть и такие, у которых этот процесс целиком основан на эндогенной программе и лишь в определенное время года корректируется фотопериодом.

Линька. Линька – это периодическая смена покровных образований. Она свойственная многим группам животных. И если у членистоногих линька напрямую связана с процессами роста, то у птиц и млекопитающих имеет четко сезонный характер. Главное адаптивное значение линьки – изменение уровня теплоизоляции в соответствии с сезонным циклом погодных условий. Помимо этого, у некоторых видов линька определяет сезонную смену покровительственной окраски, а у многих птиц – приобретение яркого брачного наряда к началу сезона размножения и смену его на более скромный по окончании брачного периода.

Линька как сезонное явление не ограничивается сменой оперения. При линьке сменяются и другие роговые образования (ороговевший эпителий, чешуи, когти, роговые пластинки на клюве). Кроме того, организм линяющих птиц испытывает специфические перестройки, затрагивающие многие стороны физиологии. В частности, в период линьки существенно изменяется состав тканей и органов: содержание жира в теле резко снижается и доходит до минимума, а количество воды в тканях, наоборот, повышается до максимального.

Линька, как и другие периодические процессы в жизни птиц, регулируется сезонными изменениями фотопериода. Фотопериод воздействует на линьку через систему гормонального контроля. Существует обратная зависимость между количеством половых гормонов в крови и интенсивностью линьки. У большинства птиц нормальная послебрачная линька начинается в фазе регрессии гонад и снижения уровня половых гормонов в крови. Взаимоисключение послебрачной линьки и размножения основывается на ингибирующем влиянии на линьку половых гормонов.

В целом линька представляет собой специфическое сезонное явление, характеризующееся особенностями морфологии, метаболизма, гормональной активности. Она имеет адаптивное значение в общем годовом цикле жизнедеятельности. В основе периодичности линьки лежит четкая эндогенная программа, которая у большинства видов синхронизируется с периодикой внешних условий с участием фотопериода.

Сезонные миграции. Миграциями называют закономерные, направленные перемещения животных в пространстве (рис.12). В отличие от передвижений иного рода миграции характеризуются следующими особенностями:

1. Строгая сезонность, вызывающая необходимость механизмов контроля календарных сроков миграции.

2. Множественная перестройка физиологических систем в соответствии со специфическими задачами миграции (усиление энергозатрат, ориентация в пространстве и т.п.); в миграцию вовлекаются только особи с определенным физиологическим состоянием.

3. Массовость: мигрируют не отдельные особи, а целые популяции или их структурные единицы. Массовость миграций обусловлена синхронизацией сроков развития миграционного состояния у всех особей.

Сезонные миграции известны для многих таксонов животных. Однако физиологические основы этого явления достаточно подробно изучены лишь у рыб и птиц.

Миграции рыб. Годичный цикл рыб в наиболее полном виде включает три типа миграций:

1. нерестовые – миграции к местам размножения;

2. нагульные – кормовые;

3. зимовальные.

Не у всех рыб эти миграции выражены достаточно четко: например, в ряде случаев места нагула и зимовки или размножения совмещаются.

 

 

Рис. 12.Схема миграции норвежской сельди у берегов Южной Норвегии. Место нереста заштриховано.

 

По направленности дальние миграции рыб делят на:

1. анадромные – из моря к берегам и далее вверх по рекам;

2. катадромные – в обратном направлении.

Все экологические формы миграций имеют адаптивную направленность, отражая приуроченность отдельных частей годового цикла жизнедеятельности к местам и сезонам с наиболее благоприятными для этого условиями.

К факторам, определяющим миграции, относятся:

1. внешние факторы (наиболее важный - температура воды);

2. внутреннее физиологическое состояние организма (уровень жироотложения, зрелость половых органов, состояние гормонального фона).

Основными связующими звеньями между сезонными внешними факторами и внутренней физиологической перестройкой являются нервная и эндокринная системы. Повышение активности этих систем под влиянием фотостимуляции (возможно, дополненной другими сигнальными факторами) «настраивает» организм на переход в миграционное состояние.

Миграции птиц. Сезонные миграции птиц – это одна из форм приспособлений к меняющимся на протяжении года погодным и кормовым условиям. У многих видов протяженность миграции невелика, перемещение осуществляется постепенно, без длительных беспосадочных перелетов. Миграции такого рода похожи на обычные осенне-зимние кочевки и отличаются от них только большей ориентированностью и направленностью. У таких ближних мигрантов сроки перелетов фиксированы не жестко и определяются сочетанием изменений длины светового дня с обеспеченностью кормом. При благоприятных условиях погоды и обилия корма осенний отлет может задерживаться, а в отдельных случаях даже не состояться совсем. Таких птиц называют иногда погоднымимигрантами, подчеркивая при этом существенную роль конкретных условий в стимуляции перелетов.

У видов, совершающих дальние перелеты, преодолевающих обширные пространства морей, пустынь и других «экологических» барьеров», миграции выражены по-иному. Для таких дальних мигрантов характерны четкие сроки миграций, длительные беспосадочные перелеты, хорошо выраженная способность к ориентации и навигации и некоторые специфические особенности физиологии. Таких птиц называют инстинктивными мигрантами.

Для перелета необходима специальная физиологическая подготовка организма, предшествующая началу миграции. Комплекс физиологических перестроек, характеризующих этот процесс, называется миграционным состоянием. Весеннее миграционное состояние развивается после предбрачной линьки, частично совпадая с началом развития гонад. Осеннее миграционное состояние формируется сразу после окончания послебрачной линьки.

Характерные проявления миграционного состояния заключаются в возникновении гиперфагии (потреблении пищи в количестве, превышающем непосредственные потребности организма), увеличении массы тела в связи с интенсивным накоплением жира, повышение ориентации в компасном направлении перелета. Так как длительные беспосадочные перелеты невозможны без энергетических резервов, то не накопившие необходимых жировых запасов птицы не вовлекаются в миграцию. Метаболизм птиц в этот период характеризуется угнетением углеводного обмена и усилением жирового.

Пусковым механизмом миграции является активация нейросекреторной активности гипоталамуса. Гипоталамические нейросекреты стимулируют продукцию гипофизарных гормонов, под влиянием которых и развивается комплекс процессов, характеризующих миграционное состояние. В частности, существенное значение имеет пролактин, который прямо стимулирует гиперфагию, регулирует жироотложение, участвует в проявлении направленной ориентации.

 


Контрольные вопросы к главе V:

1. Опасными для живых организмов являются ультрафиолетовые лучи с диной волны:

А) 200-280 нм

Б) 280-320 нм

В) 200-320 нм

Г) более 320 нм

2. Из всей солнечной энергии, достигающей поверхности Земли, видимый свет составляет:

А) 40-50%

Б) менее 10%

В) 60-70%

3. Вызывает ли ослабление интенсивности света адаптивные перестройки:

А) да

Б) нет

4. Приспособлением к обитанию в условиях слабого освещения или его отсутствия является:

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.