Основная функция биоценозов – поддержание круговорота веществ в биосфере – базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными организмами, претерпевают многократные химические трансформации и в конечном итоге возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот. Поэтому при всем многообразии видов, входящих в состав различных сообществ, каждый биоценоз включает представителей всех трех экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.
В конкретных биоценозах продуценты, консументы и редуценты представлены популяциями многих видов, состав которых специфичен для каждого конкретного сообщества. Функционально же все виды распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Равнозначные в этом смысле виды образуют определенный трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных уровней – систему цепей питания. Совокупность трофических цепей в их конкретном выражении, включающем прямые и косвенные взаимоотношения составляющих их видов, формируют целостную трофическую структуру биоценоза (рис.9).
Г
В
Б
А
Рис.9. Простейшая схема трофической структуры биоценоза (по И.А. Шилову, 1985).
А-Г – трофические уровни: А – продуценты, Б – консументы I порядка (фитофаги), В – консументы II порядка, Г – консументы III порядка;
1 – 4: конкретные виды данного трофического уровня; одинаковыми цифрами обозначены отдельные трофические цепи; сплошными стрелками – прямые (трофические) связи, пунктирными стрелками – косвенные (конкурентные) связи.
Трофические уровни. Группа видов-продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества. Первичные продуценты – основа трофической структуры и всего существования биоценоза. Составлен этот уровень растениями (кроме редких бесхлорофилльных форм) и фотоавтотрофными прокариотами; в некоторых случаях в качестве первичных продуцентов выступают хемосинтезирующие бактерии (например, в глубоководных экосистемах, привязанным к разломам земной коры и основанным на деятельности хемоавтотрофных бактерий).
Биомасса органического вещества, синтезированного автотрофами, определяется как первичная продукция, а скорость ее формирования – биологическая продуктивность экосистемы. Продуктивность выражается количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени (или энергетическим эквивалентом). Общая сумма биомассы рассматривается как валовая продукция, а та ее часть, которая определяет прирост, - как чистая продукция. Разница между валовой и чистой продукцией определяется затратами энергии на жизнедеятельность («затраты на дыхание»), которые, например, в умеренном климате могут составлять до 40-70 % валовой продукции.
Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая первичная продукция служит источником питания для представителей следующих трофических уровней. Потребители первичной продукции – консументы – образуют несколько (обычно не более 3-4) трофических уровней.
Консументы I порядка. Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда эта продукция создается фотоавтотрофами, это растительноядные животные (фитофаги). Виды и экологические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. В связи с тем, что растения обычно прикреплены к субстрату, а ткани их часто очень прочны, у многих фитофагов эволюционно сформировался грызущий тип ротового аппарата и различного рода приспособления к измельчению, перетиранию пищи. Это зубные системы грызущего и перетирающего типа у различных раститительноядных млекопитающих, мускульный желудок у птиц, особенно хорошо выраженный у зерноядных, и т.п. У растительноядных карповых рыб над глоточными зубами, на нижней поверхности мозгового черепа имеется особое образование – «жерновок», имеющий ороговевшую поверхность, сочетание этих структур определяет возможность перемалывания твердой пищи. Грызущий ротовой аппарат свойственен многим насекомым.
Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Эта пища обогащена высококалорийными, легкоусвояемыми веществами. Ротовой аппарат у питающихся таким образом видов устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища.
Приспособления к питанию растениями обнаруживаются и на физиологическом уровне. Особенно выражены они у животных, питающихся грубыми тканями вегетативных частей растений, содержащими большое количество клетчатки. В организме большинства животных продуцируется целлюлозолитические ферменты, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями (и некоторыми простейшими в кишечнике).
Среди млекопитающих переработка клетчатки особенно специализирована у жвачных копытных, желудок которых имеет сложное строение. Наиболее объемистый его отдел – рубец – служит вместилищем, в котором проглоченный корм перемешивается со слюной и подвергается воздействию ферментов симбиотических бактерий и простейших. Продукты этого процесса (в основном летучие жирные кислоты – уксусная, янтарная и масляная) всасываются здесь же, в рубце. Оставшаяся часть растительной массы после вторичного прожевывания подвергается действию желудочного сока в другом отделе желудка – сычуге – далее следует обычным путем через кишечник, последовательно обрабатываемая различными ферментами. При таком типе питания в кишечник наряду с растительной массой попадает большое количество бактерий и простейших, клетки которых служат источником белкового питания; кроме того, некоторые бактерии в рубце способны синтезировать белок из аммонийных солей и мочевины.
У других млекопитающих основным местом переработки клетчатки является толстая кишка, особенно ее слепой вырост. Химизм этих процессов сходен с пищеварением в рубце. У зайцеобразных и многих грызунов в связи с таким типом пищеварения выделяются два типа помета: первичный, который животные заглатывают, и вторичный, более сухой, который выводится из организма. Поедание первичного помета способствует утилизации содержащегося в нем белка (включая и бактериальные клетки), а может быть, и «подсеву» регулярно теряемой с экскрементами кишечной флоры. Аналогичным образом в области толстого кишечника и его слепых выростов идет переваривание клетчатки у питающихся растительными тканями птиц (куриные, гусеобразные, врановые и др.).
Переваривание клетчатки с участием бактерий и простейших широко распространено и среди беспозвоночных животных. У низших термитов эта функция осуществляется главным образом с помощью простейших (жгутиковые), у высших термитов и других групп большее значение имеют бактерии. Однако среди беспозвоночных имеются и формы, продуцирующие собственные ферменты, расщепляющие клетчатку.
Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как вторичная продукция.
Консументы II порядка. Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Обычно в этой группе рассматривают всех хищников. Но, строго говоря, консументами II порядка следует считать только хищников, питающихся растительноядными животными и соответственно представляющих второй этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых строятся ткани животного организма, довольно однородны, поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой не имеет столь принципиального характера, как преобразование растительных тканей в животные.
Уровень консументов II порядка можно разделить на подуровни соответственно направления потока энергии. Например, в трофической цепи «злаки – кузнечики – лягушки – змеи – орлы» лягушки, змеи и орлы составляют последовательные подуровни консументов II порядка.
Зоофаги имеют свои специфические приспособления к характеру питания. Например, их ротовой аппарат часто приспособлен к схватыванию и удержанию живой добычи. При питании животными, имеющими плотные защитные покровы, развиваются приспособления для их разрушения. Таковы специализированные зубы скатов («терка»), которые раздавливают панцири иглокожих и раковины моллюсков.
На физиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются в специфичности действия ферментов, «настроенных» на переваривание пищи животного происхождения. В опытах с собаками показано, что такая «настройка» может меняться: предварительное кормление растительными белками (хлеб) усиливает активность пепсина к этим белкам и уменьшает перевариваемость мяса.
У некоторых насекомоядных млекопитающих и птиц, амфибий, рептилий и у некоторых водных позвоночных в желудке имеются фермент хитиназа, гидролизирующий хитин.
Известен и ряд специфических приспособлений к питанию. Например, хищные моллюски, питающиеся представителями того же типа, «просверливают» их раковины с помощью концентрированных минеральных кислот, продуцируемых специальными железами. У кровососущих летучих мышей – вампиров – в секрете слюнных желез содержатся антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови и способствующие длительному питанию. Выделение антикоагулянтов свойственно также пиявкам и большому числу кровососущих членистоногих.
Консументы III порядка. Выделение этого уровня достаточно условно. Обычно сюда тоже относят животных с плотоядным типом питания, чаще всего имеются в виду паразиты животных и «сверхпаразиты», хозяева которых сами ведут паразитический образ жизни. Паразиты же растительноядных форм рассматриваются как консументы II порядка. Паразитизм – сложная и многообразная форма взаимоотношений. Паразитизм отличается от хищничества тем, что паразит не убивает свою «жертву» (хозяина), а длительно питается на живом объекте. Гибель хозяев происходит лишь при массовом и длительном заражении и в большинстве случаев невыгодна для паразита.
Живой организм как среда обитания имеет следующие преимущества для паразитов:
1. Высокая степень постоянства среды обитания (дает возможность не вырабатывать многих механизмов для приспособления к колеблющимся внешним условиям).
2. Использование живого организма как среды обитания означает прекращение или упрощение взаимосвязей с внешней средой (все взаимодействия со сложными окружающими условиями берет на себя организм хозяина).
3. Организм хозяина защищает своих обитателей не только от абиотических факторов внешней среды, но и укрывает их от потенциальных врагов.
4. Обитая в организме хозяина, паразит питается за его счет. При этом в пищу используются вещества, легко доступные для усвоения и не требующие сложной химической перестройки в процессе пищеварения (кровь, содержание пищеварительного тракта, уже подвергнутое ферментативной обработке).
У паразитов существует комплекс адаптаций, обеспечивающий «подгонку» биологии паразита к особенностям морфологии, физиологии и экологии их хозяев.
Приспособления к обитанию в живом организме у паразитов: