ЭВОЛЮЦИЯ ТИПОВ РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫШЕВОГО МЕШКА

Формирование того или иного типа зародышевого мешка определяется дейст­вием трех основных программ, контролирующих число мегаспор, число постмей- отических делений, особенности поведения ядер (дефинитивное распределение, вторичное перераспределение, слияние халазальных ядер) (Герасимова-Наваши- на, 1954а, б, 1958; Романов, 1944, 1971а, 1981). При обсуждении проблемы эволю­ции зародышевого мешка покрытосеменных растений большинство исследовате­лей ограничивается установлением исходного типа развития зародышевого меш­ка. Начиная с Schnarf (1931), почти общепризнанным является мнение о наибольшей примитивности, исходности моноспорического Polygonum-типа, хотя некоторые авторы считают таковым 16-ядерный тетраспорический зародышевый мешок (Schurhoff, 1926; Fagerlind, 1944а; Модилевский, 1953; Sundara Rajan, 1976; Смирнов, 1982).

В отношении постмейотических делений прогрессивным считается уменьшение их числа в основном по аналогии с направлением эволюции от женского гамето- фита голосеменных растений к зародышевому мешку покрытосеменных (Palm, 1915; Романов, 1957, 1981; Кордюм, 1971; Battaglia, 1989). Особенно категорично отстаивал эту точку зрения Романов, который считал сокращение числа митозов одним из главных направлений эволюции. Однако остается неясным адаптивное значение сокращения периода развития зародышевого мешка покрытосеменных растений. Кроме того, показано (Печеницын, 1989), что митотические деления происходят даже в заведомо нежизнеспособных ценоцитах, что говорит о значи­тельной автономности данной программы развития. По-видимому, в ходе эволю­ции зародышевого мешка покрытосеменных растений эта программа не всегда ме­нялась однозначно.

Наиболее дискуссионным является вопрос о дефинитивном распределении ядер и их дальнейшем поведении. Обсуждая причины распределения ядер, одни исследователи (Maheshwari, 1948; Chiarugi, 1950; Романов, 1965а, б, 1970а; Смир­нов, 1982) развивали идеи о пассивном движении ядер, другие придерживаются противоположной точки зрения — об их активном движении (Герасимова-Нава- шина, 1954а, б, 1971; Терехин и др., 1971; Печеницын, 1989). Поддерживаемая нами точка зрения Терехина с соавторами (1971) о расположении ядер в местах с наиболее интенсивными метаболическими процессами подтверждается и данными исследования ультраструктуры зародышевого мешка (Плющ, Банникова, 1989).

В эволюционном плане причины различий в дефинитивном распределении ядер и их дальнейшем поведении почти не обсуждались. Логичным представля­ется мнение Романова (1965а, б) о том, что в ходе эволюции депрессия халазаль- ного полюса зародышевого мешка проявляется на все более ранних фазах онтоге­неза¹. Выдвинутая же Battaglia (1989) схема, согласно которой эволюция зароды­шевого мешка покрытосеменных растений шла в направлении уменьшения числа ядер в микропилярном конце при клеткообразовании, на наш взгляд, довольно искусственна, поскольку в нее явно не укладываются Eriostemones- и Tulipa tetraphylla-типы развития зародышевого мешка, имеющие соответственно 7- и 5- клеточный яйцевой аппарат.

Для решения вопроса о путях эволюционных преобразований зародыше­вых мешков покрытосеменных растений большое значение имеет сравнитель­ное изучение представителей таксонов разного ранга (семейств, родов и видов), характеризующихся наличием нескольких типов развития зародыше­вого мешка, как, например, у Erythronium, Euphorbia, Limonium, Tamarix, Tulipa, Ulmus, Delosperma cooperi и др. Подобные примеры позволяют пред­положить, что разнообразие типов развития мегагаметофита в каждом кон­кретном таксоне не случайно, а представляет собой этапы или ступени единого эволюционного процесса.

Рассмотрим это положение на примере рода Tulipa. Романов приходит к выводу

о первичности Fritillaria-THna развития зародышевого мешка в роде Tulipa. Другие известные у этого таксона типы развития зародышевого мешка (Adoxa-, Drusa-, Tulipa tetraphylla-, Eriostemones-типы), по его мнению возникли от Fritillaria-THna в ходе эволюционного становления рода.

Более подробное изучение видов Tulipa позволило нам разработать иную схему взаимоотношений различных типов развития тетраспорических зародышевых мешков (Печеницын, 1989). При этом мы полагали, что если вслед за большинст­вом эмбриологов принять моноспорический Polygonum-тип развития зародышево­го мешка за примитивный, исходный, то логично считать таковыми и особенности, присущие этому типу: изобиполярность, отсутствие депрессии халазального по­люса или возможно позднее ее проявление, слияние полярных ядер или хотя бы их контакт до оплодотворения.

Исходя из этого, в качестве исходного типа развития зародышевого мешка в роде Tulipa нами определен Adoxa-тип, имеющий ряд особенностей развития, сближающих его с исходным Polygonum-типом. К числу таких особенностей от­носятся: изобиполярность, позднее проявление депрессии халазального полюса, сближение полярных ядер до оплодотворения. Как явный атавизм отмечено так­же временное образование клеточных пластинок после обоих мейотических деле­ний.

В результате дивергентной эволюции зародышевого мешка тюльпанов у одних видов сформировалась его монополярность по схеме: Adoxa-тип — Tulipa tetraphylla-тип — Eriostemones-тип, а у других — гетеробиполярность с постепен­ным усилением степени депрессии халазального полюса по схеме: Adoxa-тип — Drusa-тип — Fritillaria-тип. Усиление депрессии халазального полюса зародыше­вого мешка сопровождалось все более ранним ее проявлением и, в конечном итоге, привело к объединению трех халазальных ядер при III делении, столь характер­ному для Fritillaria-THna развития.

Основным определяющим фактором эволюции зародышевого мешка тюльпа­нов являлись аридизация и усиление континентальное™ климата Древнего Сре­диземноморья — центра происхождения тюльпанов. В конечном итоге виды под- рода Eriostemones стали характеризоваться микротермностью и Eriostemones-ти- пом развития зародышевого мешка, тогда как виды подрода Leiostemones — мезотермностью и, в основном, Fritillaria-типом. Первые распространились зна­чительно шире, заняв северные части ареала рода и области с умеренным клима­том, освоив экологические ниши с наиболее ранним цветением. Несомненно, что процессу расселения способствовал и тот факт, что формирование зародышевых мешков как Fritillaria-, так и особенно Eriostemones-типа развития в значительно меньшей степени подвержено влиянию колебаний температуры по сравнению с ис­ходным Adoxa-типом.

Таким образом, наиболее эволюционно продвинутыми среди тетраспорических зародышевых мешков Tulipa являются монополярный Eriostemones-тип и Fritillaria-тип, характеризующийся гетеробиполярностью, наибольшей степенью депрессии халазального полюса, сопровождающейся слиянием трех халазальных ядер, а также отсутствием сближения полярных ядер до оплодотворения.

Приняв за основные направления эволюции зародышевых мешков увеличение споричности, изменение изополярности в сторону монополярности или гетеробипо­лярности, что в свою очередь сопровождается усилением депрессии халазального полюса, можно представить следующую схему взаимосвязи их типов развития.

Исходным типом развития зародышевого мешка для каждого уровня спорич­ности является изобиполярный тип: среди моноспорических зародышевых меш­ков — Polygonum-тип, среди биспорических — Allium-тип, среди тетраспориче­ских — Adoxa-тип. Взаимоотношения среди моно- (Oenothera-тип) и биспориче­ских (Apinagia-форма) зародышевых мешков вполне очевидны: развитие шло в сторону формирования монополярности.

Значительно сложнее связи среди тетраспорических зародышевых мешков, хо­тя и здесь четко видны оба направления эволюции — становление монополярности (Adoxa-тип — Eriostemones-тип) и гетеробиполярности с усилением депрессии ха­лазального полюса (Adoxa-тип — Clintonia-форма). Chrysanthemum cinerariaefolium-форму, характеризующуюся слиянием не всех халазальных ядер, мы рассматриваем как этап эволюции от Drusa- к Fritillaria-типу, а Clintonia-форму — продолжением эволюции Fritillaria-THna, сопровождающейся дальнейшим усилением депрессии халазального полюса.

Если ветви Adoxa-тип — Eriostemones-тип и Adoxa-тип — Clintonia-форма вы­глядят довольно естественными, то с группой тетраполярных зародышевых меш­ков дело обстоит сложнее. Некоторое представление о возможных путях их эволю­ции могут дать факты наличия Репаеа-типа, наряду с Adoxa- и другими тетраспо- рическими типами, у Limonium и Delosperma cooperi. Это дает основание предполо­жить, что Penaea-тип развития зародышевого мешка произошел от Adoxa-типа и является как бы промежуточным в отношении распределения ядер мегаспор 2+2 и

(1995) +3. При удлинении зародышевого мешка и усилении депрессии халазального по­люса Penaea-тип мог перейти в Drusa-тип, при сохранении же округлой формы — в Peperomia-тип. В случае формирования одноклеточного яйцевого аппарата про­слеживается направление Penaea-тип — Plumbago-тип — Plumbagella-тип, кото­рое, как и ветвь Adoxa-тип — Clintonia-форма, характеризуется становлением ге­теробиполярности и усилением депрессии халазального полюса вплоть до слияния ядер. Именно в связи с наличием одноклеточного яйцевого аппарата мы выводим Plumbagella-тип из Plumbago-типа, а не считаем его редуцированной формой Fritillaria-THna развития. Не совсем ясно положение Вакатйа-типа. Однако можно предположить, что этот тип развития произошел из Drusa-rana.

В пользу предложенной схемы взаимосвязей различных типов развития зародышевого мешка говорят результаты анализа их распределения среди семейств, насчитывающих 2 и более различных типа развития (всего таких семейств свыше 50). Наибольшее распространение, как показал анализ 5- томной сводки «Сравнительная эмбриология цветковых растений» (1981 — 1990), имеют типы развития в ветви Polygonum-тип — Fritillaria-тип, при этом они располагаются в строго убывающей последовательности: Polygonum- тип встречается в 51 семействе, Allium-тип — в 41, Adoxa-тип — в 18, Drusa-тип — в 13 и Fritillaria-тип — в 8. Значительно реже встречаются Penaea-тип — в 5 семействах и Peperomia-тип — в 4. Остальные типы развития характерны для 1—3 семейств.

Определяющими факторами эволюции типов развития зародышевого мешка служат изменение климата и усиление депрессии халазального полюса с передви­жением сроков ее проявления на все более ранние этапы развития. Последнее от­ражает процесс «полной редукции халазального комплекса клеток как остатка трофической ткани женского заростка» (Смирнов, 1982) и отчетливо видно в рядах Allium — Apinagia, Adoxa — Clintonia и Adoxa — Plumbagella'.

Второе направление эволюции — становление монополярности — привело к об­разованию Oenothera-, Podostemum- и Eriostemones-типов развития зародышевого мешка

На всех уровнях споричности оба направления эволюции — усиление депрессии халазального полюса и становление монополярности — приводят к исключению нижнего полярного ядра из процесса двойного оплодотворе­ния. Адаптивное значение этого феномена заключается в ускорении разви­тия зародыша, поскольку в данном случае зигота приступает к делению намного раньше, чем у видов с тройным слиянием (Гваладзе, 1976; Пече- ницын, 1989), что рассматривается как явно прогрессивный признак (Смир­нов, 1982).

Поиск по сайту: