Tulipa tetraphylla-тип

Зародышевый мешок Tulipa tetraphylla-типа развития — тетраспо- рический, одиомитозный, биполярный(Романов, 1944). Впервые описан у Tulipa tetraphylla и Т. ostrovskiana (Романов, 1938). Единственная археспориаль- ная клетка закладывается субэпидермально и непосредственно превращается в мегаспороцит. Ядро мегаспороцита нередко располагается ближе к микропиляр- ному концу. В мейозе I ахроматиновое веретено чаще всего ориентировано наклон­но по отношению к продольной оси мегаспороцита, реже параллельно ей. В дву- ядерном ценоците нижнее ядро часто находится на значительном удалении от ха- лазального конца. Мейоз II проходит строго синхронно. После I и II делений отмечается образование клеточных пластинок между сестринскими ядрами.

В интерфазе II—III делений ядра расходятся по схеме 3+1, после чего образу­ется центральная вакуоль. III деление проходит, как правило, синхронно. Иногда наблюдается отставание халазалыюго ядра, и как исключение — его аномальное деление. В результате III деления образуется зародышевый мешок с распределе­нием ядер 6+2.

В сформированном зародышевом мешке яйцевой аппарат состоит из пяти мор­фологически сходных клеток, из которых одно—два располагаются выше других, являясь, вероятно, синергидами. Вблизи от яйцевого аппарата располагается вер­хнее полярное ядро. В халазальной части находятся единственная антипода и инактивированное нижнее полярное ядро, уступающее в размере верхнему поляр­ному ядру. Ядро антиподы часто дегенерирует уже вскоре после своего образова­ния, но иногда сохраняется, будучи более хроматизированным по сравнению с нижним полярным ядром. Часто наблюдаются отклонения в развитии, особенно на стадии поляризации ядер мегаспор.

Tulipa tetraphylla-тип развития зародышевого мешка, наряду с Adoxa-типом, характерен для Tulipa kolpakovskiana, Т. ostrovskiana и Т. tetraphylla (Печеницын,

(1993) . Он обнаружен также у Ulmis pumila (Walker, 1950). Рис. 70.

Романов, 1938, 1944, 1971а, 1981; Печеницын, 1989; Walker, 1950.

Eriostemones-тип

Зародышевый мешок Eriostemones-типа развития — тетраспориче- ский, одиомитозный, монополяриый(Романов, 1944; Fagerlind, 1944а). Впер­вые описан у Tulipa celsiana и Т. silvestris (Liliaceae) (Bambacioni-Mezzetti, 1931). Единственная археспориальная клетка закладывается субэпидермально и пре­вращается непосредственно в мегаспороцит. Характерная особенность развития — ранняя вакуолизация цитоплазмы, заметная уже в ранней профазе мейоза I. В мейозе I ахроматиновое веретено ориентировано, как правило, поперечно по от­ношению к продольной оси мегаспороцита. В двуядерном ценоците оба ядра рас­полагаются в микропилярном конце. Таким образом, распределение ядер начина­ется уже в мейозе I (деления) и полностью заканчивается в интерфазе I—II деле­ний. II и III деления ядер синхронные. В телофазе II между дочерними ядрами отмечается образование первичных и вторичных фрагмопластов. Сформирован­ный зародышевый мешок — восьмиклеточный: семь клеток яйцевого аппарата и центральная клетка с полярным ядром, располагающимся в верхней части и от­личающимся более крупными размерами. В дальнейшем ядро центральной клет­ки опускается вниз и располагается ближе к халазальному концу.

Клетки яйцевого аппарата обычно расположены в два ряда. Верхний ряд со­стоит из двух клеток, ядра которых отличаются от остальных меньшей величиной и являются более хроматизированными. Пять клеток второго ряда морфологиче­ски не различаются между собой. Одна из них функционирует как яйцеклетка. Нижнее полярное ядро и антиподы отсутствуют.

Eriostemones-тип развития зародышевого мешка — исключительно постоянный тип, характерен только для видов Tulipa из подрода Eriostemon.es (Liliaceae). Рис. 71.

Романов, 1944,1971а, 1981; Bambacioni-Mezzetti, 1931; Fagerlind, 1944а.

Репаеа-тип

Зародышевый мешок Репаеа-типа развития — тетраспорический, двумитозный, тетраполяриый (Романов, 1944; Fagerlind, 1944а). Впервые описан у представителей родов Sarcocolla, Репаеа и Brachysiphon (Репаеасеае) (Stephens, 1909) и у Euphorbia procera (Euphorbiaceae) (Modilewsky, 1909).

В результате мейоза образуется четырехспоровый ценоцит с ромбическим рас­положением ядер: 1 +1 +1 +1. Оба митоза происходят синхронно, в пристенном слое цитоплазмы, образуя 16 ядер, расположенных по 4 на каждом из 4-х полюсов клетки. В результате клеткообразования на всех полюсах зародышевого мешка формируются одинаковые трехклеточные группы, а четыре свободных полярных ядра сближаются в центре зародышевого мешка и затем объединяются. Характер­ной особенностью дальнейшего развития зародышевого мешка является одинако­вая, по типу клеток яйцевого аппарата, дифференциация всех 3-клеточных групп. Яйцеклетка в зрелом зародышевом мешке крупная, с ядром в апикальной части и вакуолью в базальной части синергиды — с уплощенным основанием, с нитча­тым аппаратом, содержат вакуоль в апикальной части и ядро в базальной части клетки. Точно так выглядят латеральные и халазальная группы, только иногда их клетки меньших размеров.

Зрелый зародышевый мешок сферический, центральная клетка пронизана тя­жами цитоплазмы, в центре ее располагаются полярные ядра, сливающиеся до или во время оплодотворения.

Такое строение зародышевого мешка позволило интерпретировать его как ком­плекс из четырех униполярных зародышевых мешков, развивающихся из каждой мегаспоры (Stenar, 1937), и говорить об отсутствии настоящих антипод (Tobe, Raven, 1984). Однако, в дальнейшем, в качестве яйцевого аппарата функционирует только микропилярная группа клеток: пыльцевая трубка входит в одну из сине- ргид, из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Положение халазаль- ной группы, связь этих клеток с гипостазой (Biebersteiniaceae) или с тяжем клеток нуцеллуса, связанным с проводящим пучком семязачатка (Репаеасеае) позволяет предположить, что эти клетки выполняют функцию антипод, которые, однако, до­вольно эфемерны. Эфемерны и синергидоподобные клетки латеральных групп, а яйцеклеткоподобные и интактная синергида сохраняются продолжительное время, вплоть до ранних стадий эндоспермогенеза, причем, оболочка их сильно утолщает­ся (Biebersteinia).

В строении зародышевого мешка наблюдается вариабельность: расположение групп не всегда симметрично, число клеток и свободных ядер в зародышевом меш­ке не всегда одинаково. Это особенно характерно для Acalypha indica (Maheshwari, Johri, 1941; Kapil, 1960), что позволяет выделить в этом типе Acalypha indica-ва­риацию, характеризующуюся образованием четырехклеточных групп на полюсах зародышевого мешка и восьми свободных ядер в центральной клетке.

Репаеa-тип развития зародышевого мешка характерен для всех изученных ро­дов сем. Penaeaceae, а также Malpighia (Malpighiaceae), Acalypha и Euphorbia procera (Euphorbiaceae) и видов сем. Biebersteiniaceae. Рис. 72.

Камелина, Коннова, 1990,1992; Романов, 1944,1971а, 1981; Fagerlind, 1944а; Kapil, 1960; Maheshwari, Johri, 1941; Modilewsky, 1909; Stenar, 1937; Stephens, 1909; Tobe, Raven, 1984.

Plumbago-тип

Зародышевый мешок Plumbago-типа развития — тетраспорический, одиомитозный, тетраполяриый.Впервые описан у Plumbago capensis (Haupt, 1934). В материнской клетке мегаспор после двух делений мейоза, происходящих без цитокинеза, образуются четыре ядра, расположенных по углам ромба. В ре­зультате последующего митотического деления ядер образуется 8-ядерный заро­дышевый мешок, на каждом из четырех полюсов которого имеется по два ядра. На этой стадии в зародышевом мешке происходит цитокинез. Одно ядро микро- пилярной пары становится ядром яйцеклетки; синергиды отсутствуют. Четыре ядра из каждой пары, выполняющие роль полярных ядер, сливаясь, образуют тетраплоидное ядро центральной клетки. Судьба остальных трех ядер различна: они или дегенерируют, или становятся ядрами клеток, которые выполняют, веро­ятно, функцию антипод.

Характерной особенностью видов с Plumbago-типом развития зародыше­вого мешка является тенденция к дегенерации тех клеток и ядер, которые не участвуют непосредственно в акте оплодотворения. В самом крайнем случае, это ведет к тому, что вместо типичного тетраполярного 8-ядерного зародышевого мешка Plumbago-типа ко времени оплодотворения могут обра­зоваться однополюсные 2-клеточные зародышевые мешки, состоящие только из яйцеклетки и центральной клетки. У Plumbago capensis, P. zeylanica (Cass, 1972a, b; Russell, 1980) в яйцеклетках обнаружен нитчатый аппарат. По мнению авторов, описавших это явление, яйцеклетка в таких случаях дополнительно принимает на себя функцию отсутствующих синергид. Пока­зано, что пыльцевая трубка не проникает внутрь такой яйцеклетки, а лишь внедряется в ее нитчатый аппарат и далее растет в толще оболочки яйцек­летки, изливая затем свое содержимое вместе со спермиями и вегетативным ядром между яйцеклеткой и центральной клеткой.

Исследование на ультраструктурном уровне тетраспорических зародышевых мешков ряда видов (Плющ, 1992) указывает на свойственные им признаки ло­кального автолиза цитоплазмы, наличие атипичной структуры яйцевого аппарата и более медленное, чем в моноспорическом зародышевом мешке, протекание ка­риогамии.

Существуют вариации Plumbago-типа развития зародышевого мешка. На­пример, нередко встречается однополюсный четырех-клеточный зародыше­вый мешок (Plumbago еигораеит). Наблюдаются также случаи нетипичного расхождения ядер при формировании зародышевого мешка, запаздывание или отсутствие делений у некоторых видов рода Plumbago (Haupt, 1934; D’Amato, 1940b).

Plumbago-тип развития зародышевого мешка характерен для отдельных пред­ставителей рода Plumbago: P. capensis, P. zeylanica, P. scandens, P. coccinea (Dahlgren, 1937; Fagerlind, 1939), а также двух других родов семейства Plumbaginaceae: Ceratostigma plumbaginioides, C. willmottiuna (D* Amato, 1940a) и Vogelia (Mathur, Khan, 1941). Рис. 73.

Коробова, 1983; Плющ, 1990; Поддубная-Арнольди, 1976; Романов, 1971а; Cass, 1972а, b; Dahlgren, 1937; D’Amato, 1940а; Fagerlind, 1939; Haupt, 1934; Maheshwari, 1950, Mathur, Khan, 1941; Russell, 1980.

Peperomia-тип

Зародышевый мешок Ререгопйа-типа развития — тетраспорический, двумитозяый, монополяриый. Впервые был описан у Peperomia pellucida (Campbell, 1899а, b, 1901). Картину своеобразного развития зародышевого мешка Ререгопиа-типа дополнили исследования Brown (1908), Johnson (1914) и ряда дру­гих авторов.

Мегаспороцит имеет грушевидную форму с несколько расширенной хала- зальной частью, в которой располагается ядро. Оба деления мейоза проис­ходят без цитокинеза, вследствие чего клетка мегаспороцита становится инициальной клеткой зародышевого мешка и все четыре ядра мегаспор принимают участие в его формировании. Обычно одно ядро располагается в микропилярной части клетки, три — в халазальной. На этой стадии наблюдается рост ценоцитной клетки и образование в центре ее крупной вакуоли. Далее после двух митотических делений образуются 16 ядер, рас­положенных четырьмя группами в периферическом слое цитоплазмы, из них четыре ядра имеют фиксированное положение у микропилярного полюса зародышевого мешка, остальные расположены в халазальной его части.

В процессе целлюляризации в зародышевом мешке веретена второго ми­тотического деления ориентированы тангентально (Смирнов, 1982, 1983); из каждой четырехъядерной группы потенциально могут сформироваться две клетки и два свободных ядра, т. е. всего восемь пристенных (латеральных) клеток и восьми-ядерная центральная клетка. Однако такое четкое распре­деление ядер встречается редко. Для Peperomia-типа развития зародышевого мешка характерна высокая вариабельность в числе ядер центральной клетки и числе латеральных клеток.

Зрелый зародышевый мешок Ререгопиа-типа развития имеет характерную, шаровидную форму, иногда с небольшим выступом на микропилярном конце, где располагается яйцевой аппарат; халазальный полюс зародышевого мешка мор­фологически не выражен.

Вопрос о строении яйцевого аппарата является дискуссионным. В лите­ратуре утвердилось представление о типичности для рода Peperomia дву­клеточного яйцевого аппарата, состоящего из яйцеклетки и одной синергиды (Johnson, 1914; Магешвари, 1954; Романов, 1971а, 1981; Смирнов, 1982, 1983). С нашей точки зрения яйцевой аппарат, описанный Johnson (1914) как двуклеточный, в действительности является зиготой и интактной сине- ргидой, что очевидно из рисунка. Существует также мнение, что яйцевой аппарат Peperomia представлен только яйцеклеткой (Поддубная-Арнольди,

(1994) . У некоторых видов Peperomia отмечены как Двуклеточные, так и трехклеточные яйцевые аппараты (Fagerlind, 1939в, Murty, 1959). У ряда видов (Peperomia blanda, P. obtusifolia) яйцевой аппарат всегда состоит из трех слабодифференцированных клеток, не имеющих целлюлозной оболочки (Никитичева, 19816; Никитичева, Яковлев, Плющ, 1981), что подтверждено ультраструктурными исследованиями (Плющ, 1982, 1992).

Латеральные клетки, число которых варьирует (0—8), расположены без определенного порядка по стенке зародышевого мешка. Большинством исс­ледователей они рассматриваются как гомологи антипод, участвующих в транспорте питательных веществ из нуцеллуса в зародышевый мешок. Они сохраняются в оплодотворенном зародышевом мешке на первых этапах раз­вития эндосперма и иногда делятся на две—четыре клетки. Центральная клетка невелика по объему. Количество полярных ядер в ней варьирует от 7 до 13. Их слияние в зрелом зародышевом мешке обычно начинается только после контакта со спермием. Первичное ядро эндосперма полиплоид­ное, очень крупное, занимает значительную часть клетки.

Ультраструктурные исследования зародышевого мешка Peperomia blanda вы­явили во всех его клетках низкую плотность распределения рибосом, чрезвычайно слабое развитие ЭР и аппарата Гольджи, что свидетельствует о его пониженной активности.

Вопрос о происхождении и эволюционном уровне зародышевого мешка Peperomia-типа остается дискуссионным. Одни авторы (Campbell, ,1901; Fagerlind, 1944а; Смирнов, 1982) сближают зародышевый мешок Peperomia с гаметофитом рода Gnetum. Другие (Rutgers, 1923) представляют его как совокупность четырех «простых» зародышевых мешков. Однако большинство исследователей поддерживают представление о вторичном характере преоб­разованной при становлении зародышевого мешка Peperomia-типа и его про­исхождении из моноспорического Polygonum-типа (Coulter, 1908; Романов, 1945, 1971а; Герасимова-Навашина, 1954; Поддубная-Арнольди, 1976; Кор- дюм, 1978; Терехин, 1984, 1991; Плющ, 1992). Тем не менее, трудно пред­ставить, что зародышевый мешок типа Peperomia, развитие которого не подчинено строгим закономерностям, берет начало от Polygonum-типа со стабильным, упорядоченным процессом формирования (Гваладзе, 1973). Кроме того, слабая дифференциация яйцевого аппарата, расположение яйцеклетки непосредственно под микропиле считается менее совершенным в смысле адаптации к оплодотворению, чем в зародышевых мешках Polygonum-типа (Плющ, 1992). Не исключена возможность независимого про­исхождения зародышевого мешка описываемого типа, как и других типов (Герасимова-Навашина, 1958). Особенности зародышевого мешка Peperomia- типа, обнаруженного в роде Peperomia, очевидно, в определенной мере обусловлены характером взаимоотношений всех структур, сложившихся в процессе развития семязачатка и семени (Герасимова-Навашина, 1958; Ни­китичева и др., 1981; Смирнов, 1982), и, в частности, строением нуцеллуса (слабая тканевая дифференциация нуцеллуса, сохранение в качестве запа­сающей ткани в зрелом семени и отсутствие проводящего тяжа в его халазальной части).

ДИСКУССИОННЫЕ ТИПЫ РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫШЕВОГО МЕШКА:

Schisandra-тип

Зародышевый мешок Schisandra-Tima развития — моноспорический, двумитозный, униполярный. Впервые обнаружен и описан у Schisandra chinensis (Schisandraceae) Yoschida (1962). Такой характер развития зародыше­вого мешка присущ, вероятно, также S. grandiflora, S. repanda и Kadsura japonica (согласно иллюстрациям, представленным в работах Kapil, 1962; Kapil, Jalan, 1964; Hayashi, 1963). Однако авторы по-разному классифицировали развитие за­родышевого мешка у видов рода Schisandra: как Polygonum-тип (Hayashi, 1963; Kapil, Jalan, 1964), как модификация Polygonum-типа (Yoshida, 1962), как Oenothera-тип (Swamy, 1964) или как Schisandra-тип (Battaglia, 1986). Вопрос о выделении самостоятельного Schisandra-rana развития зародышевого мешка ос­тается до сих пор дискуссионным. С нашей точки зрения, имеется ряд веских ос­нований, позволяющих рассматривать его только как подтип в Oenothera-типв развития зародышевого мешка (подробнее см. Oenothera-тип).

Gunnera-тип

Зародышевый мешок Сиппега-типа развития — тетраспорический, двумитозный, биполярный (Романов, 1944; Модилевский, 1953). Некоторые исследователи выделяют Gunnera-подтип в рамках Репаеа-типа (Mezzetti- Bambacioni, 1949) или Gunnera-вариацию Ререгогша-типа (Schnarf, 1936). По та­ким критериям, как споричность, число митозов и число ядер, эту вариацию мож­но отнести к описываемым типам, но она отличается по расположению ядер в фор­мирующемся мегагаметофите и конструкции зрелого зародышевого мешка, на основании чего Gunnera-тип зародышевого мешка был выделен как самостоятель­ный.

Развитие зародышевого мешка у Gunnera macrophylla (Ernst, 1908; Samuels, 1912) и у G. chilensis (Modilewsky, 1908) имеет свои особенности. Мейоз в мате­ринской клетке мегаспор проходит без цитокинеза, ядра в четырехядерном цено- ците располагаются по углам тетраэдра. После этой стадии происходит увеличе­ние объема зародышевого мешка и перераспределение ядер, вступающих в митоз. На восьмиядерной стадии два ядра располагаются на микропилярном полюсе, шесть — на халазальном, на шестнадцатиядерной стадии соответственно 4 и 12 ядер, разделенные большой центральной вакуолью. Процесс клеткообразования в зародышевом мешке завершается формированием трехклеточного яйцевого ап­парата, располагающегося на микропилярном полюсе, шестиклеточного антипо- дального аппарата — на халазальном полюсе, и центральной клетки, содержащей семь ядер. Возможно как одновременное слияние всех ядер, так и последователь­ное слияние сначала шести халазальных, а затем объединение их с микропиляр- ным полярным ядром. В современных классификациях зародышевых мешков (Романов, 1971а, 1981; Терехин, 1991) Gunnera-тип как самостоятельный не вы­деляется. Рис. 75.

Модилевский, 1953; Романов, 1944,1971а; Терехин, 1991; Ernst, 1908; Modilewsky, 1908; Samuels, 1912.

Chrysanthemum-тип

Зародышевый мешок Crysanthemum-типа развития — тетраспориче­ский, двумитозный, биполярный. Впервые описан у Chrysanthemum cinerariaefolium из сем. Asteraceae (Martinoli, 1939). В результате мейоза обра­зуется четырехспоровый ценоцит, в котором ядра располагаются по схеме 1 +2+1. В отличие от Fritillaria-типа объединяются не три халазальных, а только два цен­тральных ядра. После первого митоза формируются шесть ядер: по два гаплоид­ных ядра на микропилярном и халазальном полюсах и два диплоидных ядра в центре развивающегося зародышевого мешка. В результате следующего деления возникает двенадцатиядерный зародышевый мешок. Процесс клеткообразования завершается формированием одиннадцатиклеточного зародышевого мешка: трехклеточный яйцевой аппарат (ядра гаплоидные), семь антипод (четыре ниж­них — с гаплоидными ядрами, а три верхние — с диплоидными ядрами) и цент­ральная клетка с двумя ядрами (гаплоидным и диплоидным). У этого вида заро­дышевый мешок может развиваться иначе — без объединения центральных ядер в четырехспоровом ценоците с образованием 16 гаплоидных ядер (в результате двух митозов), что соответствует Pyrethrum-форме Drusa-типа (Романов, 1971а).

У Gagea stipitata из сем. Liliaceae (Шамров, 1990а) зародышевый мешок раз­вивается по Chrysanthemum-типу (с отклонениями). Зародышевый мешок двуми- тозный, однако второе деление претерпевают лишь производные верхнего мега- спорангиального ядра, тогда как нижнее мегаспориальное ядро часто не делится. Зрелый зародышевый мешок шести—семиклеточный: яйцеклетка, две синерги- ды (ядра гаплоидные), две—три антиподы (одна с диплоидным, а другие с гап­лоидными ядрами) и двуядерная центральная клетка (ядра гаплоидное и дипло­идное).

Вопрос о статусе Chrysanthemum-типа развития зародышевых мешков дискус­сионен. Его выделяют в особый тип, положение которого не ясно (Maheshwari, 1950) либо рассматривают как тип, близкий к Fritillaria-типу (Martinoli, 1939, 1967; Fagerlind, 1944а; Battaglia, 1959). Некоторые авторы помещают его в каче­стве либо подтипа в Fritillaria-тип (Mezzetti-Bambacioni, 1949), либо особой формы в Drusa-тип, занимающей промежуточное положение между Drusa- и Fritillaria-ти- пами (Романов, 1981). Рис. 76.

Романов, 1971а, 1981 ; Шамров, 1990а; Battaglia, 1959; Fagerlind, 1944а; Harling, 1951 ; Maheshwari, 1950; Martinoli, 1939, 1967; Mezzetti-Bambacioni, 1949.

Поиск по сайту: