ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫШЕВОГО МЕШКА Polygonum-тип

Зародышевый мешок Polygonum-типа развития — моноспорический, трехмитозный, биполярный.Первые данные о строении зародышевого мешка этого типа получены Hofmeister (1847). Однако полная картина его развития на примере Polygonum divaricatum была описана в работе Strasburger (1877). Данный тип зародышевого мешка является наиболее распространенным типом среди по­крытосеменных (более 80% видов), чем, вероятно, и объясняется то, что Palm (1915) первоначально дал ему название «нормальный». Позднее Maheshwari (1948) переименовал его в Polygonum-тип в соответствии с названием рода, у ко­торого он впервые был обнаружен.

В классическом варианте развития зародышевый мешок Polygonum-типа, как правило, формируется из халазальной клетки тетрады микроспор. Однако в не­которых семействах (Chenopodiaceae, Cucuibitaceae, Flacourtiaceae и другие) из­вестны случаи его развития из эпихалазальной, микропилярной или субмикропи- лярной клеток тетрады. В процессе развития мегаспоры в зародышевый мешок, ее объем и размер ядра значительно увеличиваются, количество органелл в ци­топлазме резко возрастает. В ее халазальной области происходит растворение каллозной оболочки, которая, как правило, полностью окружает мегаспороцит и его дочерние клетки в период мейоза (Rodkiewicz, 1970, 1978; Russell, 1979 и др.).

После первого митотического деления ядра мегаспоры образовавшиеся ядра расходятся к противоположным полюсам двуядерного ценоцита, между ними по­является крупная вакуоль. В результате следующих двух митотических делений образуется 8-ядерный зародышевый мешок с четырьмя ядрами у каждого полюса, после чего в нем происходит процесс цитокинеза. В микропилярной части диффе­ренцируется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух синергид, в хала­зальной части — три антиподы; центральная клетка содержит два полярных ядра,

отошедшие от микропилярного и халазального полюсов (в силу чего они называ­ются микропилярным и халазальным ядрами соответственно).

Сформированный зародышевый мешок биполярный, семиклеточный, 8-ядер­ный.

В процессе созревания зародышевого мешка его клетки приобретают признаки свойственной им специализации. Яйцевой аппарат обычно хорошо дифференци­рован. Яйцеклетка крупнее синергид, ее ядро расположено в апикальной части, большая вакуоль — в базальной. Клетки синергид, как правило, имеют небольшие ядра, расположенные в базальном конце клеток, и небольшие вакуоли — в апи­кальном. Характерным признаком синергид у большинства представителей с Polygonum-типом зародышевого мешка является наличие нитчатого аппарата в их базальной части. Однако известны виды, в синергидах которых нитчатый аппарат отсутствует (например, виды семейства Nelumbonaceae, Ceratophyllaceae). В цен­тральной клетке происходит сближение полярных ядер: они могут сливаться, об­разуя вторичное ядро центральной клетки до оплодотворения (например, в сем. Magnoliaceae, Myristicaceae, Iridaceae), либо в процессе оплодотворения (напри­мер, в сем. Chloranthaceae, Calycanthaceae, Роасеаё).

Число клеток в зрелом зародышевом мешке может варьировать. В типичном случае он семиклеточный, восьми-семиядерный. Изменение числа клеток может происходить на ценоцитной стадии развития зародышевого мешка вследствие вы­падения одного или более делений в ходе его развития, а также слияния ядер ха- лазальной группы (например, у представителей семейств Orchidaceae, Тгарасеае). Результатом таких отклонений является уменьшение числа клеток сформированного зародышевого мешка до четырех, пяти, шести клеток. Измене­ния в числе клеток могут носить и вторичный характер, то есть осуществляться в процессе созревания зародышевого мешка. Так, вследствие разрушения сформи­рованных антипод происходит уменьшение числа клеток зрелого зародышевого мешка (например, в семействах Alismataceae, Menyanthaceae). И наоборот, до­полнительные деления клеток (ядер) антипод как до, так и после процесса опло­дотворения, приводят к вторичному увеличению числа клеток (и ядер) в зароды­шевом мешке (Роасеае, Тyphaceaeи многих других).

Взяв за основу число митотических делений ядер, а также их поведение в ходе развития зародышевого мешка, у представителей семейства OrchidaceaeAbe (1972а, b) предложил выделить четыре вариации (типа по Abe) развития.

Форма зародышевого мешка, его размеры, а также строение яйцевого аппарата и антипод, при Polygonum-типе развития сильно варьируют и носят таксоноспе­цифичный характер.

Сравнительный анализ структуры зародышевых мешков Polygonum-типа в процессе их развития у разных видов растений на светооптическом и электронно­микроскопическом уровнях не выявил каких-либо его специфических черт по сравнению с другими типами (Jensen, 1973; Kapil, Bhatnager, 1981; Rodkiewicz, Bednara, 1986; Willemse, Went, 1984; Fougere-Rifot, 1987b; Плющ, 1992).

Вопрос об эволюционных взаимоотношениях зародышевого мешка Polygonum- типа с другими типами зародышевых мешков цветковых является дискуссионным. Многие исследователи (Coulter, 1908; Palm, 1915; Chiarugi, 1927; Schnarf, 1919, 1936; Maheshwari, 1937; Романов, 1944, 1971a; Герасимова-Навашина, 1954a, 6, 1971; Поддубная-Арнольди, 1964, 1976; Кордюм, 1978; Терехин, 1984, 1991; Плющ, 1992 и др.) считают его исходным по отношению к другим типам зародыше­вых мешков. Основными аргументами в поддержку этой точки зрения авторы счи­тают широкое распространение данного типа среди покрытосеменных растений и, следовательно, его филогенетическую древность, а также образование в результате мейоза обособленных спор в противоположность ценоспорам при би- и тетраспорическом типах развития, которое рассматривается ими как исторически первичное. Ряд авторов (Campbell, 1901 ; Schurchoff, 1919; Fagerlind, 1944а; Смирнов, 1982) не считают первичным моноспорический зародышевый мешок Polygonum-типа, исхо­дя из того, что данный тип зародышевого мешка не имеет гомологов среди гамето- фитов голосеменных растений, тогда как тетраспорический зародышевый мешок сближается с гаметофитом голосеменных растений, в частности Gnetum, гораздо легче. Согласно еще одной точке зрения (Модилевский, 19286, 1953), все типы за­родышевых мешков покрытосеменных являются своеобразными и равноценными вариантами общего предкового типа; восьмиядерный зародышевый мешок — не примитивный, а наиболее распространенный и совершенный вариант среди дру­гих. Рис. 52.

Герасимова-Навашина, 1954а,б, 1957, 1971; Кордюм, 1978; Модилевский, 19286, 1953; Плющ, 1992; Поддубная-Арнольди, 1964, 1976; Романов, 1944; 1971а; Смирнов, 1982; Терехин, 1984, 1991; Abe, 1972а, b; Campbell, 1901; Chiarugi, 1927; Coulter, 1908; Fagerlind, 1944a; Fougere-Rifot, 1987b; Hofmeister, 1847; Jensen, 1973; Kapil, Bhatnagar, 1981; Maheshwari, 1937,1948; Palm, 1915; Rodkiewicz, 1970, 1978; Rodkiewicz, Bednara, 1986; Russell, 1979; Schnarf, 1929,1936; Schurchoff, 1919; Strasburger, 1877; Willemse, van Went, 1984.

Oenothera-тип

Зародышевый мешок Oenothera-типа развития — моноспорический, двумитозный, униполярный,впервые был обнаружен у представителей сем. Onagraceae (Hofmeister, 1847, 1849). Детально его развитие было прослежено у Oenothera lamarckiana (Geerts, 1908), О.biennis, Epilobium angustifolium, E.dodonaei, Circaea lutetiana (Модилевский, 1909) и показано его происхожде­ние из микропилярной мегаспоры тетрады.Позднее Oenothera-тип разви­тия зародышевого мешка был описан у целого ряда видов этого семейства (Гаче- чиладзе, 1981; Виэльунска-Войтась, 1984; Батыгина, 1985 и др.). Считалось, что этот тип развития зародышевого мешка характерен только для ceu.Onagraceae (Maheshwari, 1947), исключая род Тгара, у которого было описано развитие за­родышевого мешка Polygonum-типа (Maheshwari, 1947; Батыгина, Колесова, 1985) и который в результате длительной дискуссии между систематиками был закреплен в ранге монотипного семейства Тгарасеае (Тахтаджян, 1966, 1980).

Сходный с Oenothera-типом характер развития зародышевого мешка был обна­ружен у Schisandra chinensis (Yoshida, 1962; Swamy, 1964), а также y S.grandi/lora, S.repanda (согласно иллюстрациям, представленным в работах Kapil, 1962; Kapil, Jalan, 1964; Hayashi, 1963). Однако у изученных видов сем.Schisandraceae иници­альной клеткой зародышевого мешка, как правило, становится халазальная,а не микропилярцая мегаспора,как в ceu.Onagraceae. По видимому, из-за эфемер­ности антипод авторы относили развитие зародышевого мешка у видов рода Schisandra к Polygonum-типу (Hayashi, 1963; Kapil, Jalan, 1964; Davis, 1966) или к модификации Polygonum-типа (Yoshida, 1962). Согласно Swamy (1964) в 50 % семя­зачатков у S.chinensis развитие зародышевого мешка шло по Oienothera-типу.

Вопрос о типе развития зародышевого мешка у видов Schisandra остается до сих пор дискуссионным. В этой связи представляет интерес публикация Battaglia

(1986) «Embryological questions. Do new types of embryo sac occur in Schisandra?», содержащая сравнительный анализ работ, посвященных развитию зародышевого мешка у различных видов Schisandra}. Автор, основываясь только лишь на происхождении зародышевого мешка нз халазальной мегаспоры, при­ходит к заключению о целесообразности выделения нового, Schisandra- типа развития зародышевого мешка.

Однако большинство исследователей при определении типа развития зароды­шевого мешка не придают решающего значения положению функциональной ме­гаспоры в тетраде или триаде, а используют три главных признака (см. Романов, 1971, 1981):

(1987) — число мегаспор, образующих зародышевый мешок;

(1988) — число митозов, происходящих после мейотических делений;

(1989) — поведение ядер, определяющее конструкцию (организацию) зародышевого

мешка.

Кроме того, следует отметить, что у некоторых видов цветковых растений, на­пример, из сем.Cucurbitaceae(Дзевалтовский, 1983), Flacourtiaceae (Алимова,

1982) , независимо от типа развития зародышевого мешка любая из клеток триады или тетрады мегаспор может стать функциональной.

Характер развития зародышевого мешка у некоторых представителей сем. Onagraceaeи Schisandraceaeсходен по основным признакам (таблица). Поэтому, с нашей точки зрения, предложение Battaglia о выделении особого Schisandra-rana развития зародышевого мешка только по одному признаку (инициации зароды­шевого мешка из халазальной мегаспоры) в настоящее время не является доста­точно убедительным.

Широкие сравнительно-эмбриологические исследования отдельных таксонов Nymphaeales sensu latoв связи с их систематическим положением, объемом и вза­имосвязями выявили особый характер развития зародышевого мешка. Так, впер­вые было установлено, что зародышевый мешок у Cabomba carolinianaв генезисе униполярныйи происходит из халазальной мегаспоры триады(Батыгина, 1981а; Батыгина и др., 1982). Эти особенности развития зародышевого мешка по­зволили выделить его в СаЬотЬа-подтип Polygonum-типа. Более детальные исс­ледования различных нимфейных (С.caroliniana, Nymphaea alba, N.gigantea, Nuphar lute a, Victoria amazonicaи Barclaya (Hydrostemma) longifoliumподтвер­дили происхождение зародышевого мешка из халазальной мегаспоры триады (ре­же тетрады), его униполярность, а также установили двумитозность (Винтер, 1987; Титова, 1988, 1990; Винтер, Шамров, 1991а,б). По мнению Винтер (1987), развитие зародышевого мешка у изученных ею видов нимфейных идет по Oenothera-типу или Schisandra-типу, согласно классификациям Романова (1971) и Battaglia (1986), соответственно. Как промежуточный тип между Oenothera- и Polygonum-типами рассматривается развитие зародышевого мешка у Nymphaea heudelotii(Miegroet van, Dujardin, 1992).

Дискуссионность вопроса, касающегося Oenothera-типа и Schisandra-THna развития зародышевого мешка, а также результаты последних эмбриологи­ческих исследований представителей различных таксонов, относящихся к сем. Onagraceae, Schisandraceae, Cabombaceae, Nymphaeaceaeи Barclayaceae привели нас к необходимости вновь рассмотреть вопрос о ревизии Oenothera- типа развития зародышевого мешка. Учитывая сходство в развитии зароды­шевого мешка у этих таксонов по 3-м главным признакам, считаем непра­вомерным выделять самостоятельный тип — Schisandra. В то же время, такие отличительные признаки, как число образующихся мегаспор, положе­ние функциональной мегаспоры, различный характер специализации элемен­тов зародышевого мешка и, возможно, другие признаки позволяют уже рассматривать его как подтип¹.

Общепризнано, что Oenothera-тип развития зародышевого мешка — моноспо- рический, двумитозный, униполярный,присущ только представителям сем.Onagraceae (Maheshwari, 1950). Инициальной клеткой зародышевого мешка,как правило, становится микропилярная клеткалинейной, Т-образной или косой тетрадымегаспор. У некоторых видов (Stenosiphon linifolium и Jussiaea repens) описаны случаи отсутствия формирования клеточной стенки в микропи- лярной клетке диады и развития триады мегаспор.В отдельных случаях (E.hirsutum, O.odorata, 0.graueolens, О.руспосагра, О.lamarckiana) наблюдалось одновременное развитие микропилярной и халазальной мегаспор, в результате че­го образовывались иногда два зародышевых мешка (Hoeppener, Renner, 1929), а также несинхронное функционирование всех четырех мегаспор, дающих начало четырехъ- и двуядерным зародышевым мешкам (Subramanyam, Govindu, 1948).

Время дегенерации трех оставшихся мегаспор различно. У большинства видов сем .Onagraceae они часто сохраняются долго, вплоть до стадии сформированного зародышевого мешка (например, у Ludwigia palustris, Виэльунска-Войтась, 1984). Иногда признаки дегенерации отмечаются, когда микропилярная мегаспора еще не приступила к делению, как например, у EMrsutum (Гачечиладзе, 1981).

Детальные исследования первых этапов мегаспорогенеза у различных представителей ceu.Onagraceae с применением флюоресцентной, интерферен­ционной и электронной микроскопии выявили специфическую полярность и приуроченность плазмодесм к микропилярной зоне мегаспороцита (Jalouzot, 1971, 1978; Rodkiewicz et al., 1976). Характер отложения, время появления и исчезновения каллозы в мегаспороците и отсутствие ее на апикальномконце микропилярной мегаспоры предопределяют функционирование только микропилярной и дегенерацию трех остальных мегаспор (Kuran, 1972; Bednara, Rodkiewicz, 1975; Sniezko, 1976; Rodkiewicz, Sniezko, 1978; Sniezko, Harte, 1984; Виэльунска-Войтась, 1984). Авторы считают, что каллоза игра­ет существенную роль при образовании женского гаметофита. Выявлена спе­цифика строения, распределения и количества органелл в цитоплазме ме- гаспороцита и мегаспор (Jalouzot, 1978; Rodkiewicz et al., 1976; Гвилава, 1987; Плющ, 1992). Например, у Е.palustreфункциональная микропилярная мегаспора содержит наибольшее количество пластид и наименьшее — дик- тиосом, по сравнению с другими мегаспорами (Bednara, Rodkiewicz, 1974).

Характерной особенностью развития зародышевого мешка по Oenothera-типу является формирование большой вакуоли в халазальной части функционирующей мегаспоры, при этом ядро перемещается из центральной части клетки в апикаль­ную. В результате двух митозов, протекающих обычно во взаимоперпендикуляр- ных направлениях, образуется четырехъядерный зародышевый мешок. В этот пе­риод происходит усиленное разрастание зародышевого мешка как в микропиляр- ном, так и в халазальном направлениях. Форма и размеры сформированного и зрелого зародышевого мешка варьируют (Виэльунска-Войтась, 1984; Батыгина,

1985).

Процесс клеткообразования начинается в четырехъядерном зародышевом мешке. В сформированном зародышевом мешке имеется трехклеточный яйцевой аппарат, клетки которого вначале морфологически слабо различаются, и цент­ральная клетка. Положение полярного ядра по отношению к яйцевому аппарату вариабельно.

В зрелом зародышевом мешке у представителей сем.О nag гас еаеэлементы яйцевого аппарата достаточно крупные и специализированные. Яйцеклетка располагается обычно ниже синергид, она может быть сильно вакуолизиро- вана, особенно в апикальной ее части. Синергиды также вакуолизированы и обычно в базальной части имеют характерные зубовидные выросты и нитчатый аппарат.

Oenothera-тип Schisandra-подтип ^

Зародышевый мешок Oenothera-типа Schisandra-подтипа развития — моио- спорический, двумитозный, униполярный,отличающийся от зародышевого мешка основного Oenothera-типа тем, что он формируется, как правило, из хала­зальной клетки триады,реже тетрады мегаспор.

К этому подтипу следует отнести развитие зародышевого мешка у пред­ставителей ceM.Schisandraceae, Cabombaceae, Nymphaeaceaeи Barclayaceae. Особого внимания заслуживают случаи образования в одном цветке у

S.chinensisмоноспорического (50%) и биспорического (50%) зародышевых мешков (Swamy, 1964).

Несмотря на некоторые различия в мегаспорогенезе, развитие зародыше­вого мешка у представителей сем. Onagraceaeи семейств пор. Nymphaeales sensu lato,принципиально сходно. Однако элементы яйцевого аппарата в зрелом зародышевом мешке у изученных видов сем. Cabombaceaeи Nymphaeaceaeменее специализированы и в синергидах часто отсутствует нитчатый аппарат.

У некоторых видов кипрейных и нимфейных отмечались аномалии развития зародышевых мешков:

(1990) — Увеличение числа делений ядер зародышевого мешка. Например, у Anogra pallidaполярное ядро делится многократно, образуя до 140 ядер, а синергида в некоторых случаях содержит до 20 ядер (Johansen, 1931). — Изменение полярности — образование биполярного зародышевого мешка

Polygonum-типа развития. Например, у L.octovalvis, E.nervosum, Nuphar luteum(Батыгина, 19816; Винтер, Шамров, 1991а).

(1991) — Нарушение дифференциации отдельных элементов зародышевого мешка. На­

пример, у L.octovalvisяйцевой аппарат содержит одну яйцеклетку и одну си- нергиду.

Мы полагаем, что все вышесказанное служит основанием для выделения Schisandra-подтипа в Oenothera-типв развития зародышевого мешка, но не само­стоятельного Schisandra-THna (как предлагает Battaglia, 1986).

Существуют две точки зрения на происхождение зародышевого мешка Oenothera-типа развития. Согласно гипотезе монофилетического происхождения зародышевых мешков Oenothera-тип происходит из Polygonum-типа (Battaglia,

1983) . В пользу этого свидетельствуют данные о случаях развития зародышевого мешка по Polygonum-типу у представителей сем .Onagraceae, Schisandraceae, Nymphaeaceae.

По мнению Герасимовой-Навашиной (1954, 1958), развитие зародышевого мешка протекает в соответствии с основными закономерностями, присущими лю­бой растительной клетке, и характер формирования зародышевого мешка того или иного типа зависит от внешних условий. Исходя из этого, автор пришел к за­ключению, что все типы развития зародышевых мешков, в том числе и Oenothera- тип, могли возникать в процессе эволюции неоднократно и независимо друг от друга (полифилетическое происхождение).

Обнаружение Oenothera-типа развития зародышевого мешка у таксонов раз­личных филогенетических уровней дополняет наши знания о распространении этого типа среди покрытосеменных. Вероятно, более детальные сравнительные ис­следования комплекса морфологических признаков на разных уровнях организа­ции приблизят нас к разгадке тайны о происхождении различных типов развития зародышевых мешков. Рис. 62.

Алимова, 1983; Батыгина, 1981 а,б, 1985; Батыгина, Колесова, 1985; Батыгина и др., 1982, 1991; Винтер, 1987; Винтер, Шамров, 1991 а,б; ВиЭльунска-Войтась, 1984; Гачечиладзе, 1981; Гвилава, 1987; Герасимова-Навашина, 1954, 1958; Дзевалтовский, 1983; Модилевский (Modilewski), 1909; Плющ, 1992; Романов, 1971, 1981; Тахтаджян, 1966, 1980, 1987; Титова, 1988, 1990; Battaglia, 1951, 1986; Bednara, Rodkiewicz, 1974,1975; Bhandari, 1970; Bouffordetal., 1990; Davis, 1966;Geerts, 1908; Hayashi, 1963; Hoeppener, Renner, 1929; Hofmeister, 1847,1849; Jalouzot, 1971,1978; Johansen, 1931; Kapil, 1962; Kapil, Jalan, 1964; Kuran, 1972; Maheshwari, 1947, 1950; Miegroet van, Dujardin, 1992; Rodkiewicz, Sniezko, 1978; Rodkiewicz et al., 1976; Sniezko, 1976; Sniezko, Harte, 1984; Subramanyam, Govindu, 1948; Swamy, 1964; Yoshida, 1962.

Allium-тип

Зародышевый мешок Allium-типа развития — биспорический, двумитозный, биполярный.Материнская клетка мегаспор делится, обра­зуя диаду клеток. Верхняя клетка диады отмирает, а нижняя становится инициальной клеткой зародышевого мешка. После трех последовательных митотических делений в ней образуется 8 ядер, располагающихся равномер­но на двух полюсах.

Впервые зародышевый мешок Allium-типа развития был описан у Allium fistulosum(Strasburger, 1879). Впоследствии было установлено, что подобный тип развития характерен для представителей всего рода Allium(Weber, 1929; Messeri, 1931; Устинова, 1944; Глущенко, 1958; Гваладзе, 1962; Соко­лов, 1968 и др.).

Развитие зародышевого мешка по Allium-типу было описано также у предста­вителей семейства Alismataceae—Sagittaria guayanensis(Johri, 1936), Alismaplantago(Johri, 1936) и у некоторых представителей других семейств СAmaryllidaceae,Balanophoraceae, Butomaceae, Datiscaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Viscaceae, Podostemaceae).

Сформированный зародышевый мешок семиклеточный, состоящий из яйцек­летки, двух синергид, центральной клетки с двумя полярными ядрами (микропи- лярным и халазальным) и трех антипод, обычно небольших, которые вскоре по­сле образования дегенерируют. Типичные зародышевые мешки Allium-типа — восьмиядерные (Schaffner, 1896; Murthy, 1935), как, например, у Sagittaria guayanensis(Johri, 1935) и S.sagittifolia(Никитичева, 1990). Яйцевой аппарат у этих представителей трехклеточный, синергиды с заостренными концами и нит­чатым аппаратом.

В процессе созревания зародышевого мешка этого типа часто происходит уменьшение числа антипод. В результате этого зрелый зародышевый мешок Allium-типа, готовый к оплодотворению, оказывается четырехклеточным и состо­ит из яйцеклетки, двух синергид и центральной клетки с двумя полярными ядра­ми, антиподы отсутствуют. Изредка антиподы сохраняются и после оплодотворе­ния, имитируя яйцевой аппарат.

Allium-тип развития был описан у Agraphis patula (= Scilla hispanica)(Treub, Mellink, 1880). Но позднее было установлено, что у видов Scilla(Ноаге, 1934) на­чало зародышевому мешку дает микропилярная клетка диады, а не халазальная, что типично для Allium-типа.

Биспорический зародышевый мешок Allium-типа обычно выводят из моноспо- рического (Поддубная-Арнольди, 1964; Плющ, 1992). Рис. 63.

Гваладзе, 1962; Глущенко, 1958; Камелина, 19836; Никитичева, 1990; Плющ, 1992; Поддубная-Ар- нольди, 1964, 1976; Романов, 1971а; Соколов, 1968; Устинова, 1944; Шамров, 1990а,б; Ноаге, 1934; Johri, 1936; Jones, Emsweller, 1936; Messeri, 1931; Murthy, 1935; Schaffner, 1896; Strasburger, 1879; Treub, Mellink,1880

Podostemum-тип

Зародышевый мешок Podostemum¹ (Apinagia) типа развития — биспорический, одномитозный, униполярный (Романов, 1944).Со­мнения в реальном существовании Podostemum типа развития зародышевого мешка нашли свое отражение в том, что он был исключен из некоторых классификаций зародышевых мешков, в частности, из классификации, пред­ложенной Willemse и van Went (1984). Вопрос о типе зародышевого мешка у представителей сем. Podostemaceaeявляется предметом длительной и еще не закончившейся дискуссии (Maheshwari, 1950; Battaglia, 1971, 1987; Arekal, Nagendran, 1976; и др.). Обсуждаются, главным образом, три про­блемы: способ образования зародышевого мешка у подостемовых, реальность Podostemum-типа и интерпретация структуры сформированного зародышевого мешка. Зародышевые мешки всех изученных представителей сем. Podostemaceaeотносятся к биспорической серии (биспорическому типу, по: Терехин, 1991). У представителей семейства описаны два пути развития зародышевого мешка. В первом случае, после деления ядра халазальной клетки диады и их расхождения к полюсам, их судьба становится различ­ной. Нижнее (халазальное) ядро пикнотизируется и впоследствии полностью лизируется. Иногда это ядро успевает один раз поделиться до начала де­струкции. Но и в этом случае, ко времени созревания зародышевого мешка эти ядра обычно разрушаются (Razi, 1949; и др.). В редких случаях удается увидеть их остатки в халазальной клетке зрелого зародышевого мешка. Микропилярное ядро дважды делится, после чего наступает период цитоки­неза. Характерная особенность — вариабельность в расположении 4-х клеток сформированного зародышевого мешка. Чаще всего на микропилярном конце располагаются друг подле друга две клетки, а ниже, одна под другой — еще две. Иногда образуется инвертная структура — две халазальные клетки лежат одна подле другой. В некоторых случаях клетки расположены в один ряд, друг над другом. Иногда разные формы расположения клеток встре­чаются в пределах одного вида, например, у Hydrobryopsis sessilis(Arecal, Nagendran, 1975b). Таким образом, особенность описанного выше способа формирования зародышевого мешка состоит, во-первых, в том, что в про­цессе развития функционирует только одно (микропилярное) ядро из 2-х ядер, образовавшихся при первом делении в халазальной клетке диады, а во-вторых, в том, что в течение развития зародышевого мешка происходят

(1992) деления ядер. Сформированная структура зародышевого мешка всегда 4-клеточная. Этот способ развития Battaglia (1971) рассматривает по праву приоритета в качестве Apinagia-типэ. Он был впервые описан в ряде работ Went (1908, 1910).

У некоторых представителей семейства, в частности, у Podostemum subulatus, был описан иной способ развития зародышевого мешка (Magnus, 1913; Chiarugi, 1933; и др.). В этом случае ядро халазальной клетки диады делится дважды и фор­мируется та же 4-клеточная структура, но уже без дополнительных (дегенериру­ющих в процессе развития) ядер. Именно этот тип развития был назван Podostemum-типом и именно в отношении этого способа образования зародышево­го мешка чаще всего высказываются сомнения.

На основании анализа последних исследований и переисследований раз­вития зародышевого мешка у представителей сем. Podostemaceae,проведен­ных, в основном, представителями индийской школы эмбриологов (Arekal and Nagendran, 1975а, b, 1976, 1977а, b), итальянским эмбриологом Battaglia

1984) было высказано обоснованное, на наш взгляд, предположение, что для всех изученных представителей семейства характерен тот тип развития зародышевого мешка, который был впервые описан у Apinagiaс более или менее ранним исчезновением дегенерирующих халазальных ядер. В связи с этим приходится признать более приоритетным и корректным название Apinagia-тип по сравнению с названием Podostemum-тип.

Весьма важной является дискуссия о правильной интерпретации структуры за­родышевого мешка у представителей Podostemaceae(см. Battaglia, 1987; Терехин, 1991) в связи с проблемами, касающимися закономерностей и направлений эво­люции женского гаметофита семенных растений. По нашему мнению, независимо от расположения клеток, в зародышевом мешке представителей сем. Podostemaceaeприсутствуют три структуры: синергиды (одна или две), яйцек­летка и гаусториальная клетка (одна или две). Гаусториальная клетка является по своему происхождению гомологом центральной клетки зародышевого мешка, которая содержит лишь верхнее полярное ядро. Однако эта клетка аналогична ан­типодам и выполняет их функцию. Такая интерпретация подтверждается двумя соображениями. Во-первых, у подостемовых своеобразный «жидкий» перисперм, расположенный под зародышевым мешком, ко времени начала развития зароды­ша замещает отсутствие эндосперма. Во-вторых, как и в сем. Orchidaceae(у Ophrys),отсутствие эндосперма приводит к тому, что «двойное» оплодотворение становится одинарным. Эти изменения связаны, по-видимому, с особенностями репродуктивной биологии этих высокоспециализированных водных растений. В частности, с необходимостью очень быстрого и экономичного созревания семян в своеобразных условиях существования. Apinagia (=Podostemum) тип зародышево­го мешка нуждается в дополнительных, более детальных исследованиях. Рис. 64.

Терехин, 1991; Arekal, Nagendran, 1975а, b, 1976,1977а, b; Battaglia, 1971,1987; Chiarugi, 1933; Magnus, 1913; Maheshwari, 1950; Razi, 1949; Went, 1908,1910; Willemse, van Went, 1984.

Balsamita-тип

Зародышевый мешок Balsamita (=Anthemis) типа развития — тетрас- порический (псевдомоноспорический,с дегенерацией трех ядер мегаспор), трехмитозный, биполярный(Романов, 1944; Fagerlind, 1944а). Обнаружен только у Balsamita vulgaris (-Chrysanthemum balsamita) из сем. Asteraceae. По­следовательность его развития описана Fagerlind (1939с) и Harling (1951). В ме- гаспороците оба деления мейоза происходят без цитокинеза, образовавшиеся 4 яд­ра располагаются по формуле 1+3. Три ядра, сдвинутые к халазальному полюсу клетки, вскоре переходят в пикнотическое состояние. На этой стадии ценоцитная клетка формирует ответвление, растущее в направлении микропиле, в которое, вероятно, переходит микропилярное (споровое) ядро. Оно увеличивается в объеме и вступает в митоз. Два дочерних ядра удаляются друг от друга и разделяются крупной вакуолью. После трех митозов на микропилярном и халазальном полю­сах зародышевого мешка образуются по 4 ядра. Таким образом, зародышевый ме­шок возникает в результате 5 ядерных делений (двух мейотических и трех мито­тических) . Процесс клеткообразования завершается формированием 7-клеточно­го зародышевого мешка с 3-клеточным яйцевым аппаратом. В центральной клетке оба полярных ядра сливаются до оплодотворения. Антиподы представлены тремя клетками: две из них, граничащие с центральной клеткой, могут становиться мно­гоядерными, халазальная антиподальная клетка имеет боковой вырост, содержит одно ядро и остатки трех пикнотических споровых ядер. Fagerlind (1939с) нашел сходство в развитии зародышевого мешка Ch. balsamita с описанным ранее у Anthemis tinctoria (Holmgren, 1915). Однако, позднее было установлено, что у Anthemis развитие зародышевого мешка 2-митозное (2-phasic) (Harling, 1950). По утверждению Harling (1951), тетраспорическое, псевдомоноспорическое, 3-митоз- ное (З-phasic) развитие зародышевого мешка пока что установлено только у Chrysanthemum balsamita (=Balsamita vulgaris). Своеобразный способ развития зародышевого мешка у этого вида большинством исследователей рассматривается как особый тип тетраспорического гаметофита. Рис 65.

Поддубная-Арнольди, 1976; Романов, 1944, 1971а, 1981; Терехин, 1991; Fagerlind, 1939с, 1944а; Harling, 1950, 1951; Holmgren, 1915.

Drusa-тип

Зародышевый мешок Drusa-типа развития — тетраспорический, двумитозиый, униполярный(Maheshwari, 1948). Впервые описан у Drusa oppositifolia (Häkansson, 1923). В результате мейоза образуется четырехспоровый ценоцит. В интерфазе II—III делений, ядра мегаспор распределяются по схеме 1 +3 (одно ядро на микропилярном полюсе, три — на халазальном). В отличие от Fritillaria-типа халазальные ядра не сближаются друг с другом. У Pyrethrum-фор- мы ядра мегаспор распределяются по схеме 1+1+1+1, а окончательная поляриза­ция по схеме 2+6 наблюдается лишь в интерфазе III—IV делений.

III деление проходит синхронно, при этом фигуры делений трех халазальных ядер находятся на значительном расстоянии друг от друга. В результате образу­ется 8 ядер с распределением 2+6.

В интерфазе III—IV делений обычно проявляется депрессия халазального кон­ца. При этом одно—три самых нижних ядра, будучи несколько мельче, окраши­ваются значительно интенсивнее остальных. IV деление у таких ядер происходит аномально с ярко выраженным слипанием хромосом или агглютинацией хрома­тина, а нередко они вообще не делятся. Аномальность митозов усиливается по на­правлению к халазальному концу, что является проявлением так называемого ци­топлазматического градиента (Романов, 1965а).

После IV деления образуется зародышевый мешок с четырьмя ядрами в мик- ропилярном конце и 8—12 — в халазальном. Сформированный зародышевый ме­шок состоит из трехклеточного яйцевого аппарата, центральной клетки с двумя полярными ядрами и 7—11 клеток-антипод. Число последних может уменьшаться вследствие образования двуядерных клеток (Pyrethrum-форма) или отсутствия образования клеточных перегородок между 4—6 верхними ядрами (Tulipa).

Отклонения в развитии наблюдаются при поляризации ядер мегаспор и при III делении и проявляются в слиянии двух или всех трех халазальных ядер зароды­шевого мешка.

Drusa-тип развития зародышевого мешка характерен для родов Anthémis, Crucianella, Majanthemum, Melampyrum, встречается y Boivlesia, Drusa, Helichrysum, Tanacetum и наряду с другими типами — у Erigeron, Erythronium, Rubia, Smilacina, Tamarix, Tulipa, Ulmis и др. Рис. 66.

Романов, 1965а, 1971а, 1981; H&kansson, 1923; Maheshwari, 1948.

Fritillaria-тип

Зародышевый мешок Fritillaria-Tima развития — тетраспорический, двумитозный, биполярный.Впервые описан у Fritillaria persica (Bambacioni, 1928а). В результате мейоза образуется ценоцит с разнообразным расположением четырех ядер мегаспор (четырехъядерный зародышевый мешок). В интерфазе II— III делений ядра располагаются по схеме 1 +3. К началу III деления три халазальных ядра сближаются друг с другом, что существенно отличает этот тип от Drusa-типа.

В профазу III деления все 4 ядра мегаспор вступают одновременно и в дальней­шем фигуры деления трех нижних ядер объединяются (сливаются) в одну. В ре­зультате образуется вторичный четырехядерный зародышевый мешок с двумя гаплоидными ядрами в микропилярном конце и двумя триплоидными — в хала­зальном. После IV деления формируется зародышевый мешок, состоящий из кле­ток яйцевого аппарата (яйцеклетка, как правило, недифференцирована), цент­ральной клетки с двумя полярными ядрами и антипод. Ядра клеток яйцевого ап­парата и верхнее полярное ядро — диплоидные, в то время как ядра антипод и нижнее полярное ядро — триплоидные.

Довольно часто наблюдается различная степень депрессии халазального конца, которая характеризуется аномальными митозами с выпадением профазы либо пе­реходом из ранней профазы или интерфазы в метафазу с агглютинацией хромати­на. Степень депрессии усиливается при более раннем ее проявлении и по мере при­ближения к халазальному концу. При сильной депрессии (Tulipa) антиподы реду­цированы до 2—1, а нижнее полярное ядро инактивировано. В крайних случаях — у Clintonia-формы и Tulipa maximowiczii нижнее полярное ядро и антиподы отсут­ствуют.

Отклонения в онтогенезе зародышевого мешка довольно редкие и наблюдаются обьгчно при поляризации ядер мегаспор и слиянии халазальных ядер.

Fritillaria-тип развития зародышевого мешка характерен для большинства ро­дов подсем. liliodeae, родов Gaillardia, Heckeria, Rudbeckia (половые формы), Piper, Ratibida, встречается у Leptachis, Myricaria, Platystemon и, наряду с другими, в основном, тетраспорическими типами, — у Armeria, Cornus, Erythronium, Euphorbia, Limonium, Statica, Tamarix, Tulipa. Рис. 67.

Романов, 197ta, 1981; Bambacioni, 1928a; Maheshwari, 1937.

Plumbagella-тип

Зародышевый мешок Plumbagella-типа развития — тетраспориче- ский, одномитозный, биполярный.Такой тип зародышевого мешка впервые был обнаружен у Plumbagella micranta (Fagerlind, 1938; Boys, 1939), а позднее у Gagea capusii и y некоторых видов Tamarix. В материнской клетке мегаспор после мейоза образуются четыре ядра, располагающиеся на двух полюсах: одно ядро находится в ее микропилярной части, три остальных — в халазальной. Затем три ядра в халазальном конце сливаются с образованием триплоидного ядра (феномен Карано-Бамбичиони) ; таким образом, зародышевый мешок оказывается двуядер- ным. В микропилярной его части находится одно гаплоидное ядро, а в халазаль­ной — одно триплоидное. Следующее деление приводит к образованию четырех ядер: двух гаплоидных — в микропилярной части и двух триплоидных — в хала­зальной части зародышевого мешка. На стадии вторичного четырехядерного за­родышевого мешка происходит процесс клеткообразования и формирования его элементов. В микропилярном конце зародышевого мешка формируется гаплоид­ная яйцеклетка, а в халазальном конце — единственная триплоидная антипода. Два ядра (верхнее гаплоидное и нижнее триплоидное) становятся полярными яд­рами центральной клетки. Зрелый, готовый к оплодотворению зародышевый ме­шок Plumbagella-типа состоит из яйцеклетки, центральной клетки с тетраплоид- ным ядром (результат слияния гаплоидного и триплоидного полярных ядер) и од­ной антиподы, обычно проявляющей признаки депрессии. Синергиды отсутствуют.

Dahlgren (1916) считал Plumbagella-тип развития зародышевого мешка наибо­лее продвинутым среди остальных типов, исходя из того, что при этом типе раз­вития образуется всего лишь четыре ядра. Boyes (1939) установил, что тип разви­тия зародышевого мешка у Plumbagella является сокращенным вариантом разви­тия зародышевого мешка Fritillaria-типа. Рис. 68.

Коробова, 1983; Плющ, 1992; Поддубная-Арнольди, 1964, 1976; Романов, 1971а; Bambicioni, 1928а; Boyes, 1939; Carano, 1925; Dahlgren, 1916; Fagerlind, 1938; Maheshwari, 1950.

Adoxa-тип

Зародышевый мешок Adoxa-типа развития — тетраспорический, од­номитозный, биполярный(Романов, 1944). Впервые описан у Adoxa moschatellina (Jonsson, 1879—1880). В результате мейоза образуется ценоцит с че­тырьмя ядрами мегаспор. В интерфазе II—III делений ядра располагаются по схе­ме 2+2. У видов Tulipa нередко халазальные ядра бывают несколько меньшего размера и менее правильной формы, чем микропилярные. В таком состоянии че­тырехъядерный зародышевый мешок Adoxa-типа бывает удивительно похож на вторичный четырехъядерный зародышевый мешок Fritillaria-THna.

III деление проходит, как правило, синхронно. В ряде случаев отмечается от­ставание самого нижнего и одного из микропилярных ядер, как исключение — отставание верхнего и аномальное деление самого нижнего из халазальных ядер. В результате III деления образуется зародышевый мешок с распределением ядер 4+4. Сформированный зародышевый мешок состоит из яйцевого аппарата, трех антипод и центральной клетки с двумя полярными ядрами.

Характерная депрессия халазалыюго конца, проявляющаяся в том, что ядра двух антипод мельче и сильнее хроматизированы, чем ядро антиподы, которое является сестринским по отношению к нижнему полярному ядру. В крайних случаях антиподы редуцированы до двух или дегенерируют еще до оплодотворения.

Для достоверного выявления Adoxa-rana необходимо наблюдение всех стадий развития. В качестве отклонений в этом типе отмечена значительная вариабель­ность при распределении ядер мегаспор — от 4+0 до 0+4.

Adoxa-тип развития зародышевого мешка характерен для родов Adoxa, Sambucus, обнаружен также у Hydnora, Nolina, Phyllocactus, Rhytidophyllum, Sanicula и, наряду с другими типами, встречается почти у двух десятков родов, среди которых Amaryllis, Erigeron, Limonium, Nerine, Tamarix, Tulipa, Solanum, Ulmus. Рис. 69.

Романов, 1944, 1971a, 1981; Jonsson, 1879—1880; Maheshwari, 1948.

Поиск по сайту: