ТИПЫ РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫШЕВОГО МЕШКА

ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ ЗАРОДЫШЕВЫХ МЕШКОВ¹

Зародышевый мешок цветковых растений представляет собой женский гамето- фит. Характерными особенностями зародышевого мешка являются сильное со­кращение его развития по числу фаз и сильное упрощение строения зрелого за­родышевого мешка по сравнению с развитием и строением женского гаметофита голосеменных. У большинства цветковых, как и у подавляющего большинства го­лосеменных, происходит последовательное деление мегаспороцита при мейотиче- ских делениях: при I (делении) мейоза образуется первая перегородка, разделя­ющая мегаспороцит на 2 клетки (стадия диады), а при II (делении) мейоза обра­зуются вторые перегородки в клетках диады и из мегаспороцита образуются 4 клетки — тетрада мегаспор. Таким образом, мегаспорогенез, свойственный боль­шинству цветковых, характеризуется заложением перегородок при обоих мейоти- ческих делениях и образованием обособленных спор. Последняя особенность ука­зывает на его примитивность у семенных растений. Каждая из 4 мегаспор тетрады может развиться в зародышевый мешок, который по своему происхождению будет моноспорическим. Обычно развивается нижняя халазальная мегаспора, а осталь­ные 3 оказываются лишними и отмирают.

Предпосылками развития зародышевых мешков, образуемых несколькими ме­гаспорами, является подавление заложения перегородок при II (делении) мейоза или при обоих мейотических делениях. В первом случае сначала образуется диа­да, а после II (деления) мейоза обе клетки оказываются двуядерными ценоцита- ми, т. е. содержащими по 2 мегаспориальных ядра. Каждый такой ценоцит соот­ветствует паре необособившихся мегаспор и поэтому развивающийся из него за­родышевый мешок биспорическим по своему происхождению. Во втором случае, диады исчезают, весь мегаспороцит становится 4-споровым ценоцитом, а разви­вающийся из него зародышевый мешок будет тетраспорическим.

После завершения мегаспорогенеза начинается новый этап развития, который, с исторической точки зрения, является собственно развитием гаметофита. Однако, этот этап четко отграничен лишь у моноспорических зародышевых мешков: здесь завершение мейоза и образование тетрады мегаспор ясно свидетельствует и о за­вершении мегаспорогенеза. Далее начинается развитие одной мегаспоры, которая развивается как ценоцит, т. е. митотические деления ее ядер не сопровождаются формированием клеточных перегородок. У биспорических зародышевых мешков ценоцитная стадия завершается раньше — после I мейоза клетки диады уже оказы­ваются ценоцитами и, соответственно, отмирает лишь одна клетка диады. Наконец, у тетраспорических зародышевых мешков начало ценоцитной стадии совмещено с началом мейоза и никаких отмирающих элементов нет. Таким образом, число ядер, с которыми зародышевый мешок вступает во второй этап своего развития, равно числу образовавших его мегаспор, т. е. 1, 2 или 4. В этом и заключаются возможно­сти сокращения числа фаз развития зародышевого мешка, которые обусловлены переходом от моно- к би- и тетраспории. Последующие деления ядер являются ми­тозами, которые, как правило, протекают синхронно, и, благодаря этому, развитие в целом четко разделяется на фазы делений и фазы интеркинезов. Так как число мейотических делений всегда равно 2 (развитие зародышевого мешка при апомик- сисе здесь не рассматривается), то общее число фаз развития зародышевого мешка определяется числом синхронных митозов, имеющих место в зародышевом мешке после мегаспорогенеза. Изменение числа митозов явилось результатом эволюции развития зародышевых мешков у цветковых. Общей особенностью конструкции зрелых зародышевых мешков является наличие центральной клетки и перифери­ческих, обычно «концевых» клеточных групп. Разные конструкции зародышевого мешка обусловлены различиями в числе, расположении и составе этих групп. Если имеется только одна группа, она всегда находится у микропилярного полюса заро­дышевого мешка и является яйцевым аппаратом. Две группы, т. е. яйцевой аппарат и антиподы, располагаются у микропилярного и халазального полюсов. Когда име­ется 4 группы и больше, то появляются латеральные, т. е. боковые группы.

Развитие полярных групп в зародышевом мешке завершается клеткообразова- нием, которое происходит здесь обычным путем, т. е. путем образования фрагмоп- ластов и клеточных пластинок, дающих начало перегородкам. В конце телофазы последнего митоза, кроме уже образовавшихся первичных фрагмопластов, образу­ются еще вторичные - между всеми соседними ядрами. Во всех фрагмопластах появ­ляются клеточные пластинки, которые, смыкаясь, образуют перегородки, отделя­ющие клетки полярной группы как друг от друга, так и от образующейся в этот мо­мент центральной клетки. Так как перегородки возникают между всеми ядрами, то каждая клетка будет иметь по одному ядру, а одно из ядер данной группы окажется ядром центральной клетки, т. е. будет полярным ядром. Таким образом, при обра­зовании полярной группы, число клеток в ней оказывается на единицу меньше чис­ла ядер, образовавшихся у данного полюса при последнем митозе. Вследствие уда­ленности полюсов друг от друга и наличия центральной вакуоли, центральная клетка поделиться не может. По завершении клеткообразования клетки полярных групп могут более или менее разрастаться и вклиниваться в центральную клетку. Антиподы могут приобретать вид клеточной группы, прилегающей снизу к цент­ральной. Происходит дифференциация и специализация клеток в пределах груп­пы. Последняя дифференциация имеет особо важное значение в яйцевом аппарате. Однако у некоторых цветковых известны недифференцированные яйцевые аппа­раты.

Зародышевый мешок — типы развития.Понятие типа развития зароды­шевого мешка определяется 3 следующими признаками: 1) числом мегаспор, обра­зующих зародышевый мешок, 2) числом митозов, происходящих после мейотических делений, 3) поведением ядер, определяющим особенности конструкции (орга­низации зародышевого мешка). Под поведением ядер подразумевается, прежде всего, их дефинитивное распределение (4+0, 1 +3, 2+2 и т. д.)¹, а также явления вто­ричного перераспределения и слияния халазальных ядер, изменяющие конечный результат дефинитивного распределения. Депрессию халазального конца зароды­шевого мешка нерационально считать признаком типа развития, т. к. она обычно изменчива в своем онтогенетическом проявлении. Она обусловливает возникнове­ние редуцированных форм в пределах различных типов. Общее число ядер в зре­лом зародышевом мешке также не следует считать признаком типа, поскольку оно варьирует в зависимости от интенсивности проявления депрессии.

Названия разных типов зародышевых мешков повторяют наименования тех таксонов (главным образом, родов), у которых эти типы были первоначально об­наружены или наиболее точно описаны. Общепринятые принципы номенклатуры типов зародышевых мешков отсутствуют. Однако, учитывая перечисленные при­ знаки типа развития зародышевого мешка, можно различить 13 типов у эмбрио­логически исследованных цветковых растений, размножающихся нормально по­ловым путем. Каждый из перечисленных типов представляет собой достаточно стабильный онтогенез зародышевого мешка, свойственный данному таксону. В ка­честве онтогенетических отклонений у данного вида могут появляться типы заро­дышевых мешков, являющиеся нормой у других родственных видов, и наблюда­ющиеся также только в виде отклонений. Многие из последних весьма интересны как с онтогенетической, так и с филогенетической точек зрения.

Описанное множество разных типов развития зародышевых мешков, очевидно, является результатом эволюции в пределах цветковых. Если принять, что зароды­шевый мешок цветковых произошел от женского гаметофита голосеменных того ти­па, который нам известен у Cycadales, Ginkgoales и Coniferales, то примитивны­ми признаками типа развитиязародышевого мешка будут моноспоричностьи наибольшее число митозов.Сочетание этих признаков имеется только у Polygonum-типа, следовательно, его следует считать примитивным типом. Тетрады мегаспор упомянутых таксонов голосеменных обычно столь сходны с тетрадами мегаспор цветковых, что их невозможно различить. Новой в онтогенезе и характер­ной только для цветковых является конечная фаза его развития, т. е. зрелый заро­дышевый мешок. Среди довольно значительного разнообразия конструкций этих конечных фаз примитивной у цветковых будет та, которой завершается развитие примитивного, т. е. Polygonum-типа зародышевого мешка.

Поиск по сайту: