Кожний з шарів має пори різного діаметру - від ЗО до 100 нм

Через фільтр легко проходять речовини, що мають молекулярну масу меншу ніж 55 000. Проходження молекул через фільтр залежить не тільки від їх розміру і розміру пор, але й від заряду. Негативний заряд стінок пор і молекул білків перешкоджає їх проникненню у фільтрат.

У нормі абсо­лютною межею проходження часток через пори є молекулярна маса 80 000.

У разі ушкодження гломерул нирки проникність їх фільтру змінюється і в сечу можуть потрапляти високомолекулярні білки, навіть формені елементи крові.

Таким чином, за умови фізіологічної норми на склад первинної сечі, впли­вають розміри пор та їх заряд.

У нормі склад фільтрату практично не відрізняється від складу плазми крові, за винятком високомолекулярних білків та деяких неорганічних іонів, які зв'язані з білками, що не фільтру­ються (іони кальцію, магнію).

Об'єм фільтрату та швидкість його утворен­ня залежать від фільтраційного тиску.

Фільтрація відбувається у капілярах клубочка під дією гідростатично­го тиску крові (Рг), який створюється роботою серця і становить приблиз­но 70 мм рт.ст., що більше, ніж в інших капілярах тіла.

Цьому тиску про­тидіють онкотичний тиск плазми крові (Рон), величина якого приблизно становить ЗО мм рт.ст., і

гідростатичний тиск первинної сечі (Рп.с) у кап­сулі клубочка, величина якого близько 20 мм рт.ст.

Тому тиск, під дією якого відбувається фільтрація, називають ефективним фільтраційним тиском (ЕФТ) і величина його становить:

ЕФТ= Рг - (Рон+Рп.с) = 70- (30+20)= 20 мм рт. ст.

Фільтрація буде відбуватися тільки тоді, коли тиск крові в капілярах клубочків буде більшим, ніж сума онкотичного тиску білків плазми крові і гідростатичного тиску рідини в капсулі клубочка.

Від величини ефективного фільтраційного тиску значно залежить і швидкість клубочкової фільтрації - важливий діагностичний показник,

який є підґрунтям оцінки очисної функції нирок.

Швидкість клубочкової фільтрації визначають за співвідношенням концентрації певної речовини у сечі і крові, враховуючи хвилинний діурез.

Речовина, за якою визнача­ють швидкість клубочкової фільтрації, має відповідати певним вимогам:

- не реабсорбуватися,

- не секретуватися у капілярах,

- не впливати на гломерулярний фільтр,

тобто транзитом проходити через нирки.

Таким вимогам відповідає полісахарид фруктози інулін. Коли у крові підтримувати певну концентрацію інуліну, то, враховуючи те, що ця сполука відповідає пе­реліченим вимогам, така ж концентрація інуліну буде в первинній і в кінцевій сечі. Кількість інуліну в первинній сечі буде: ОР, де С-швидкість клубочкової фільтрації (мл/хв), Р - концентрація інуліну в плазмі крові (ммоль/л), і така ж кількість інуліну повинна бути і в кінцевій сечі: II • V, де II - концентрація інуліну в сечі (ммоль/л); V - хви­линний діурез (мл/хв), тобто:

ОР=1>У,

звідки

Таким чином, швидкість клубочкової фільтрації визначають за відно­шенням концентрації інуліну (або іншої досліджуваної речовини) в сечі до його концентрації у крові, перемноженим на хвилинний діурез.

Цей показ­ник називають також кліренсом інуліну, або коефіцієнтом очищення, він відображає об'єм плазми крові, який за одиницю часу очистився під час проходження через нирки.

Крім інуліну можна використовувати манітол, креатинін. Частіше використовують природний компонент плазми - креатинін.

Для ак­тивного процесу необхідні специфічні транспортні системи, які функціонують із використанням енергії(первинно-активний і вторинно-активний транс­порт).

Пасивні процеси проходять без використання енергії на основі фізико-хімічних закономірностей (фільтрація, дифузія, осмос і полегшена ди­фузія).

За допомогою пасивного транспорту переносяться вода і електроліти, активного - електроліти, амінокислоти, вуглеводи.

Механізми активного і пасивного транспорту ідентичні таким у системі травлення. Раніше вважали, що в проксимальних канальцях спостерігається облігатна (постійна), а у дистальних - факультативна (залежить від функціо­нального стану організму) реабсорбція.

Для реабсорбції деяких речовин велике значення має їх концентрація у крові. Якщо вміст у крові речовини, що реабсорбується, перевищує певне значення (поріг виведення), то ця речовина вся не реабсорбується з пер­винної сечі і виявляється у кінцевій сечі. Такі речовини називаються поро­говими (наприклад глюкоза).

Реабсорбція відбувається у всіх відділах канальців, але її механізм у різних ділянках неоднаковий. Ураховуючи особливості цих механізмів, у канальцях умовно можна виділити три ділянки:

- проксимальний звивистий каналець,

- петля Генле і

- дистальний звивистий каналець зі збірною трубочкою.

Механізми реабсорбції у проксимальному відділі канальців

У проксимальних канальцах практично цілком реабсорбуються:

- аміно­кислоти,

- глюкоза,

- вітаміни,

- білки,

- мікроелементи.

У цьому ж відділі реабсорбується майже

- 2/3 води і неорганічних іонів: Na⁺, К⁺, Са²⁺, Мg²⁺, СІ , НС0₃ .

Механізм реабсорбції переважної більшості зазначених сполук прямо або опосередковано взаємозв'язаний з реабсорбцією Na.

Тут реабсорбуються ті речовини, які необхідні організму для забезпечення його життєдіяльності.

Реабсорбція натрію

Значна частина натрію реабсорбується проти градієнта концентрації за рахунок енергії АТФ.

Частина натрію реабсорбується пасивно міжклітинними проміжками разом із водою. Крім того, натрій реабсор­бується ще й разом із глюкозою та амінокислотами.

Реабсорбція глюкози

Глюкоза реабсорбується шляхом транспортування, поєднаним з іонамиNa⁺. Та­кий вид транспорту глюкози називається вторинноактивним, тому що для безпосереднього перенесення глюкози затрат енергії не потрібно (перене­сення здійснюється пасивно, за градієнтом концентрації іонів натрію). Енергія необхідна для створення умов цього транспорту, тобто для підтри­мування градієнта іонів натрію (роботи натрієвої помпи).

У нормі за рівня глюкози в крові до 10 ммоль/л і відповідної її конце­нтрації у первинній сечі реабсорбується вся глюкоза.

Однак у разі підви­щення концентрації глюкози в крові понад 10 ммоль/л (близько 1,8 г/л) потужність транспортних систем стає недостатньою для її повної реаб­сорбції і вона виявляється у кінцевій сечі. Така концентрація глюкози в крові, за якої вона вся не реабсорбується і виявляється в кінцевій сечі, на­зивається порогом виведення для глюкози.Збільшення концентрації глю­кози в крові, яка перевищує порогову, призводить до збільшення кількості нереабсорбованої глюкози. За неушкоджених нирок поява глюкозурії (наприклад, на тлі діабету) є наслідком перевищення зазначеної порогової концентрації глюкози в крові.

Реабсорбція амінокислот

Механізм реабсорбції амінокислот подібний до механізму реабсорбції глюкози. Повна реабсорбція амінокислот відбувається уже в початкових відділах проксимальних канальців. Цей процес також поєднаний з актив­ною реабсорбцією натрію через апікальну мембрану ендотелію.

Відомо 4 типи транспортних систем для:

а) основних;

б) кислих;

в) гідрофільних;

г) гідрофобних амінокислот.

З клітини пасивно за градієнтом концентрації амінокислоти проходять через базальну мембрану в міжклітинну рідину, а далі - у кров.

Наявність амінокислот у сечі може бути зумовлена надмірно великою їх концентрацією у крові або порушенням роботи транспортних систем.

За надмірної концентрації амінокислот може спостерігатися ефект, подібний за механізмом до глюкозурії, - перевантаження потуж­ності транспортних систем. У такій ситуації можна спостерігати явище взаємної конкуренції кислот одного типу за спільний переносник.

Реабсорбція білків

Механізм реабсорбції білків суттєво відрізняється від реабсорбції роз­глянутих сполук. Невеликі кількості білків, що надходять у первинну се­чу, в нормі майже повністю реабсорбуються шляхом піноцитозу. У цито­плазмі клітин проксимальних канальців вони розпадаються за допомогою

лізосомальних ферментів. Амінокислоти, що утворюються, за градієнтом концентрації з клітин надходять у міжклітинну рідину, а далі - у крово­носні капіляри. Таким шляхом може реабсорбуватися до ЗО мг білка за 1 хв. У разі ушкодження клубочків у фільтрат потрапляє більше білків і частина з них може надходити в сечу (виникає протеїнурія).

Реабсорбція води

Процеси реабсорбції води відбуваються у всіх відділах нефрона, але во­ни відрізняються за механізмами.

У проксимальних звивистих канальцях реабсорбується близько 2/3 усієї води. Реабсорбція води в проксимальному звивистому канальці грунтується на процесах осмосу. Вода реабсорбується пасивно слідом за іонами. Ос­новним іоном, який забезпечує пасивне всмоктування води, є Na⁺.

Реабсорбція води та електролітів у петлі Генле (зворотно-протиплин-ний механізм). У результаті зазначених вище перетворень у петлю Генле надходить сеча, ізотонічна до навколишньої міжклітинної рідини. Ме­ханізм реабсорбції води та іонів Na⁺ і СІ у цій ділянці нефрона істотно відрізняється від такого в інших відділах. Вода тут реабсорбується за ме­ханізмом зворотно-протиплинної системи. Зворотно-протиплинний механізм визначається такими функціональ­ними характеристиками нирок:

а) чим далі в мозкову речовину спускаєть­ся петля Генле, тим вищим стає осмотичний тиск навколишньої міжклітинної рідини;

б) висхідне коліно мало проникне для води, але йо­го епітелій активно, за допомогою транспортних систем, реабсорбує Na⁺ і СІ .

Тут реабсорбується до 25% натрію.

Активне викачування Na СІ з епітелію висхідного відділу створює підвищений осмотичний тиск міжклітинної рідини. Завдяки цьому вода дифундує сюди з низхідного відділу петлі Генле і збірних трубочок. Ди­фузія води знижує осмотичний тиск навколо петлі і збірних трубочок, що, в свою чергу, сприяє реабсорбції солей з висхідного відділу петлі. У ре­зультаті такої взаємної стимуляції швидкість реабсорбції значно зростає.

У початковий відділ низхідної ділянки надходить фільтрат, що має нижчий осмотичний тиск порівняно з навколишньою речовиною. Сеча в міру опускання по низхідному відділу віддає воду, проте постійно підтри­мує осмотичний градієнт із міжклітинною рідиною. Тому вода виходить з фільтрату вздовж усього низхідного коліна, що забезпечує реабсорбцію тут близько 15% її об'єму від первинної сечі.

Таким чином, у низхідному коліні відбувається процес концентрації сечі, а у висхідному - її розведення.

Поиск по сайту: